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Determinação do coeficiente de herdabilidade e do progresso esperado na seleção

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TITLE:

Determinaçãodocoeficientedeherdabilidadeedoprogressoesperadona seleção

AUTHOR: RolandVencovsky

VENCOVSKY.COM

ABERRACOES

MUTAGAO GENICA

14 Excrcicios prdtico enética 20. Ligação gênica em 1 (J. T. A. Gurgel) ........... 83 21. Análise de ascos ordé¢.iados em Sordaria fimicola (J. L. Azevedo ®®) ... 87 EFEITOS AMBIENTAIS SOBRE A EXPRESSAO GENICA 22, Influéncia da luz na coloragio das folhas de milho (P. S. Martins *%) ... 91 DETERMINAGAO DO SEXO E HERANCA LIGADA AO SEXO 28. Estudo da cromatina sexual (A. N. Cestari) ........... 94 24. Heranga ligada ao sexo em Drosophila melanogaster (H. J. Targa) ..l e 97 HERANÇA QUANTITATIVA E GENETICA DE POPULAGOES 25. Equilibrio de Hardy-Weinberg (E. Paterniani **) ..... 100 26. Efeito da seleção na mudanga das freqiiéncias génicas (E. Paterniani) ...l tee 105 27. Estudo genético da variação contínua (R. Vencovsky **) 111 28. Determinação do coeficiente de herdabilidade e do pro-gresso esperado na seleção (R. Vencovsky) ......... 115 29. Predigio de médias de caracteres quantitativos em populagoes obtidas por cruzamento (R. Vencovsky) ...... 121 30. Endogamia (R. Vencovsky) ..........covniininnn.. 126 31. Medidas dos efeitos do cruzamento seletivo e viabilidade diferencial na freqiiéncia de uma mutagio ligada ao sexo (L. E. Magalhdes e J. Bortolozzi *) ........... 131
CROMOSSOMICAS . 32, Poliploidia em cafeeiro (G. Bandel) .................. 141 33. Efeitos de agentes fisicos sobre a divisdo celular (C. Casartelli ®) ...l 143
34. Indução de mutação em plantas através de radiagSes ionizantes (A. Ando **) ...l 147 35. Gene mutador em Escherichia coli (M. H. Juliani e S. O. P. Costa %) .l 149 36. Isolamento e caracterização de mutantes auxotróficos em bactérias e fungos (J. L. Azevedo) ................. 154 Digitalizado com CamScanner

9. I'solando-se plantas do extremo superior da distribui¢do Fz do meio da curva e do extremo inferior, autofecundando-se estas plantas e estudando-se o caráter nas progênies separadamente, temse um teste adicional sobre o tipo de ação gênica predominante. Por quê? Como deveriam comportar-se estas progênies nos dois casos apresentados, tanto para a média do caráter como para a sua variabilidade? (Ver Herskowitz, 1965 e Allard, 1971.)

10. Suponha que duas linhagens diferem em 15 pares de genes e que a diferença entre elas seja de 100 centímetros para um dado caráter. Suponha também que os genes têm uma ação completamente aditiva (sem dominância e sem epistase) e que cada loco contribui igualmente para a expressão do caráter. Quantas classes genotípicas devem ser esperadas em F, se não houver variação ambiental alguma? Qual a diferença genotípica entre as sucessivas classes, em centímetros? Supondo agora que a variação ambiental existe, provocando uma oscilação de 3 cm para mais e para menos em cada classe genotípica, explicar a origem da variação contínua.

Bibliografia citada

Allard, R. W., Princípios do melhoramento genético das plantas, São Paulo, Edgard Bliicher Ltda,, 1971, 381 p.

Burton, G. W., Quantitative Inheritance in Pearl Millet (Pennisetum glaucum) , Crop Science, 43:409-417, 1951.

Herskowitz, 1. H., Genetics, 2 ed., Boston, Little, Brown & Co., 1965, 554 p.

Paterniani, E., Genética e melhoramento de plantas , in Pavan, C.e A. B. da Cunha, Elementos de Genética, Sio Paulo, Comp. Ed. Nacional ¢ Editora da Universidade de Sio Paulo, 1966, p. 549-653.

srb, A. M., Owen, R. D., General Genetics, San Francisco, W. H. Freeman & Co., 1957, 435 p.

28. DETERMINAGAO DO COEFICIENTE DE HERDABILIDADE E DO PROGRESSO ESPERADO NA SELECAO

A seleção de genótipos de comportamento superior e sua posterior multiplicagio são duas tarefas importantes do geneticista. Para que um processo de seleção possa ser eficiente é preciso que a população a ser selecionada apresente variação para O caráter em estudo. No exercício anterior, sobre variação contínua, foi mostrado que um caráter pode variar mesmo numa população

Heranga quantitativa e genética de populações 115
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geneticamente homogénea. Para a selegdo, no entanto, o que importa é a variação devida às diferengas genotipicas entre os individuos. Percebe-se, pois, ser altamente importante analisar a varia- d ção fenotípica de um caráter para descobrir quanto dela é apro- : veitável para a seleção.

São muitos os processos para decompor a variação fenotípica,. / e em geral eles dependem: .

a) do delineamento experimental usado para obter os dados' fenotípicos; b) da presença ou não de segregação, o que por sua vez é função da espécie estudada (se alógama, autógama ou de reprodução vegetativa); c) do processo de seleção a ser adotado. Em muitos casos, é suficiente decompor a variação fenotípica numa componente genotípica e numa componente ambiental. Isto é feito em vegetais quando, na seleção, os descendentes têm o mesmo genótipo que as respectivas plantas-mãe; isto é, quando não há segregação (como na autofertilização de plantas homozigó- ticas ou na reprodução assexuada que leva à formação de clones). *

Quando, no processo de seleção, os descendentes não têm necessa- * riamente o mesmo genótipo que os genitores, isto é, quando há segregação, a variação genotípica precisa ser ainda decomposta numa componente aditiva é numa componente não aditiva (do- minante, por exemplo). Isto é feito em plantas panmiticas, animais e plantas autógamas tornadas heterozigóticas e que, autofecunda- das, dão progênies segregantes.

A seguir serão discutidos dois exemplos de decomposição de variação fenotípica bem como sua importância na seleção. S

O material consta de observações feitas em progênies de plan- tas, ensaiadas em experimentos com duas repetições (2 blocos). : Em cada repetição, cada progénie foi disposta numa fileira que constituiu uma parcela. Em cada parcela foram, tomadas medidas fenotípicas em mais de uma planta. Este tipo de delineamento pode ser considerado padrão para estudos genéticos de caracteres quantitativos. O número de progênies dado neste exercício, con- ' vêm lembrar, é artificialmente pequeno para fins de seleção, mas é suficiente para expor a metodologia.

1. Progênies de feijão de 10 plantas-mãe homozigóticas. Cada progénie é uma linhagem pura. Os dados referem-seao número de sementes colhidas por planta-filha (Tabela 1). -

116 Exercicios
prdticos de Genética
.x
. ,
Material
í
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1

Número de sementes por planta em dez progênies de feijão.. Experimento com dois blocos e observações em cinco plantas por parcela (experimento artificialmente redu-

Heranga quantitativa e genética de populagies 117 zido para simplificagdo).

2. Progénies de tnilho de 15 plantas-mie. Cada progénie corresponde a uma espiga produzida por polinizagdo livre ou aberta.

Trata-se, pois, de progénies de plantas meias-irmis entre si, pois a planta-mie é uma só, em cada progénie, mas o pdlen proveio de várias plantas diferentes. Os dados referem-se à produgio de sementes (em gramas) colhidas, em cada planta-filha (Tabela 2).

F TABELA
número de sementes
mãe* blocos n1 57 78 50 68 78/35' 88 80 90 92 119 [usd $0 2 ' 80 92 96 87 esfyy 101 84102 77 79/473 K 3 78 74 75 68 6530 76 81 73 76 91/399 959 4 92 82 96 83 86/4x 119 96 140 118 104 /59? 1044 5 64 90 75 83 &7/317 104 96 84 90 38 ]mz., 11 6 45 59 62 46 64y 86 62 66 65 7l [as0 . b2k 7 73 47 73 64 ª'/õã? 84100 53 67 79/3(3 2 8 67 7355 65 70[130 104 87 79 73 Iozzt/q, nof 9 73 98 65 75105/4), 88108108 100 103 /;,q 40 10 93 72 6955 91/'350 104 88 87 71 84/4 .1 N *plantas-mãe homozigóticas. L U4 1084
por planta
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Exercicios prdticos de Genética

TABELA 2

Produgdo de grãos por planta em 15 progénies (de meias-irmds) em milho. Experimento com 2 blocos e observagdes feitas em 4 plantas por parcela. (Dados artificialmente reduzidos para simplificagdo, cortesia do Eng.º Agr.º José Branco de Miranda Filho.) .

118
produção de grãos por planta (9) Pinãe l/_ 144 130 117 102 183 152 166 14 2 4 2 100 134 146 148 135 173 153 150 3 103 143 140 164 113 163 136 152. 4 163 100 185 148 141 116 120 130 5 154 100 184 - 148 117 146 160 126 6 217 180 225 192 108 110 142 114 7 187 106 164 196 143 126 137 160 8 169 132 100 167 110 160 159 143 9 160 113 107 117 179 180 129 175 10 151 220 205 141 150 124 142 123 L) 203 140 182 137 137 154 l7d ll79 12 105 164 175 161 145 192 170 177 13 241 180 208 194 172 207 200 198 14 177 122 124 136 155 144 105 130 15 100 131 120 135 101 111 98 112 Digitalizado com CamScanner

1. A anilise da varidncia para os dois casos deve ser realizada .segundo o esquema dado & Tabela 8, O processo de andlise (obtenção das somas de quadrados) é dado por Steel e Torrie (1960).

TABELA 3

Esquema de andlise da varidncia para ensalos com progénies em blocos o acaso com mals de uma observação por parcela.

Blocos r =1 Sy Q

Progénies s=1 Sy Q ¢3+ne? +nred

Erro de parcelas (r=1) (s=1) S3 Q o2+no?

Dentro das parcelas s (n=1) 5 Q ?

Total - rsn 1 Sg

B r ¢ nimero de rÁpetíções ou blocos; S s :: número de progênies; n : número de plantas por parcela. *

2. Os componentes da variação genotípica são estimados como segue:

variação dentro das parcelas: variação ambiental entre parcelas:

variação genética entre progênies:

52=Q õ 2 = () (Q Q) o = (Q

8. Para o exemplo do feijão, toda a variação genotipica ocorre entre progénies e nenhuma dentro das progénies; neste caso, pois, o2 =o% (0§ = varidncia genotipica). Para o exemplo do milho h4 variagdo genotipica tanto entre como dentro das progénies, e neste caso, 02 = o3 (¢} = varidncia genética aditiva). p A B 4

4, A variação fenotípica o3 é dada por: ¢} =0 + o + o}

Heranga quantitativa e ge'nética de populagdes 119
Método
E.V. ol .S. Q. [ QM E(Q.M)
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5. O coeficiente de herdabilidade (h?) é obtido por:

29. exemplo do feijdo: h? = % a2 exemplo do milho: h2= %o (Ver também Vencovsky, 1969.)

6. Considerando estas estimativas como representativas de um ensaio real, pode-se estimar o ganho ou progresso esperado na seleção (Ag).

No exemplo do feijão, a seleção recairia sobre as melhores progênies, e então -

Ag =

l/ºâ + % 4 ,02 l/ Q r nr nr, Ag é dado, no caso, em número de sementes por planta.

No exemplo do milho o geneticista poderá escolher as melhores progénies e em seguida as melhores plantas dentro das melhores progénies, para o cardter em questdo. Assim

h (1/8) o2 " ks (3/8) 02 (

Este Ag mede a superioridade das plantas da geração seguinte, obtidas por seleção, em relação às plantas da população original, para o caráter estudado. Assim, se T, é o número médio de sementes das 100 plantas de feijdo analisadas, entãoT, + Ag é o número médio de sementes esperado nas plantas apés a seleção, num plantio das sementes selecionadas. Em geral, o progresso é apresentado em porcentagem média original, isto ¢, em termos de (ag/F,) . 100.

7. Os coeficientes k são as intensidades de seleção e são obtidos de tabelas, em função da porcentagem de individuos ou progénies mantidos na selegdo. Assim, tem-se:

120
Exercicios prdticos de Genética
Ko}
2
ko2
Q.
S nr
VQ
Ag % mantida pela selegio 50% 30% 20% 10% 5% 2% 1% k 080 1,16 140 176 206 242 266 Digitalizado com CamScanner

Estes valores são vilidos quando o número de individuos entre os quais se pratica a seleção ¢ maior do que 50. Quando este niimero ¢ menor do que 50, deve-se consultar Falconer (1964), capitulo 11. O coeficiente k, refere-se 4 seleção entre progenie e k,, 4 seleção dentro das progénies.

Perguntas

L. Qual o coeficiente de herdabilidade para o numero de se- mentes de feijio neste exemplo?

2. Em situagbes reais poder-se-iam selecionar 10% das progé- nies de feijão e descartar as 90% restantes; qual seria o progresso esperado com esta selegio? (Tomar k

=1,76 para simplificação.) '

3. Qual seria a média esperada nas plantas de feijdo nascidas das sementes selecionadas, para o dado cardter? Qual seria o pro- gresso esperado em porcentagem da média observada antes da seleção?

4. Qual o coeficiente de herdabilidade sementes de milho, neste exemplo?

para a produção de

5. Selecionando-se 209, das progênies de milho e escolhendo-se, dentro destas, 10% das melhores plantas (sempre com base na maior produção), qual seria o progresso esperado? (Tomar k, = 1,40 e k,=1,76 para simplificação.)

6. Qual seria a média esperada das plantas num plantio das. sementes selecionadas neste caso? Qual seria este progresso em porcentagem da média antes da seleção?

7. Discuta os resultados.

Bibliografia citada

Falconer, D. S., Introduction to Quantitative Genetics, Nova York, The Ronald Press Co., 1964, 365 p.

Steel, R. G. D. e Torrie, J. H., Principles and Procedures of Statistics, Nova York, McGraw-Hill Co. Inc., 1960, 481 P Vencovsky, R., Genética Quantitativa , in Kerr, W. E., Melhoramento e Ge- nética, São Paulo, Edições Melhoramentos e Editora da Universidade de São Paulo, 1969, p. 17-38.

29. PREDIGAO DE MEDIAS DE CARACTERES QUANTI- TATIVOS EM POPULACOES OBTIDAS POR CRUZA. MENTO

Uma das contribuigdes mais importantes da genética é quando O geneticista eventualmente consegue predizer o que resultard de um certo cruzamento, de uma autofertilizagio ou antever o que

Heranga quantitativa e genética de populações 121
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