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Pollen

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Pour les articles homonymes, voir Pollen (film) et Association pour la politique à l'ENS.

Pollen de plusieurs plantes : tournesol (Helianthus annuus), volubilis (Ipomoea purpurea), Sidalcea malviflora, Lilium auratum, onagre (Oenothera fruticosa) et ricin commun (Ricinus communis) (fausses couleurs).

Le pollen (du grec πάλη (palè) : farine ou poussière) constitue, chez les plantes à graines, l'élément mobile mâle produit par la fleur : ce sont de minuscules grains de forme plus ou moins ovoïde de quelques dizaines de micromètres de diamètre, initialement contenus dans l'anthère à l'extrémité des étamines.

Le grain de pollen est le gamétophyte mâle, il produit et contient les gamètes mâles, et permet leur déplacement. On le considère parfois à tort comme un gamète. Le grain de pollen est homologue des gamétophytes chez d'autres groupes d'Embryophytes (par exemple du prothalle des fougères) et chez certaines algues. Il fait partie de la phase haploïde du cycle de vie des plantes à graines. Il constitue une génération gamétophytique au sens botanique du terme.

Chez certaines plantes à fleurs, la germination du grain de pollen commence souvent avant même qu'il ne quitte le microsporangium, avec la cellule générative formant les deux cellules « spermatiques ».

Historique

Génie ailé bénisseur recueillant du pollen d'un dattier, palais royal de Dur-Sharrukin.

Le pollen et son rôle fertilisateur est connu dès l'Antiquité comme en témoignent les gravures sur pierre du palais assyrien d'Assurbanipal représentant des personnages qui secouent des spathes mâles de dattiers pour recueillir le pollen et féconder artificiellement les spathes femelles[1]. Hérodote mentionne également cette pratique dans l'Égypte antique où la fécondation du dattier est assurée en introduisant des rameaux chargés d'étamines dans les spathes des fleurs femelles. Pline l'Ancien évoque dans son Histoire naturelle[2] le pollen comme un agent fertilisateur[3].

En 1665, Robert Hooke perfectionne le microscope optique et publie son traité Micrographia dans lequel il décrit différents organismes et structures biologiques microscopiques. Marcello Malpighi et Nehemiah Grew observent des grains de pollen avec ce microscope mais ne parviennent pas à déterminer leur rôle dans la reproduction sexuée des plantes. Joseph Gottlieb Kölreuter est le premier à réaliser de véritables expérimentations sur la pollinisation par des insectes qu'il publie entre 1761 et 1766, si bien que Linné impose en 1762 le terme de pollen dans son acception scientifique de « matière fécondante des végétaux » alors qu'il désignait jusque là une poudre blanche très fine, une farine[4]. Les progrès en microscopie permettent à Christian Konrad Sprengel d'être le premier à décrire les pores et les sillons des grains de pollen dans son ouvrage Das endeckte Geheimnis im Bau und in der Befruchtung der Blumen (1793). Le botaniste Franz Andreas Bauer décrit les formes essentielles de pollen qui accompagnent l'illustration d'espèces botaniques. En 1833, Carl Julius Fritzsche invente les termes d'intine, exine et pollenine dans son ouvrage Dissertatio de plantarum polline. Hugo von Mohl réalise en 1834 le premier traité sur les pollens, avec une classification basée sur ces pores et sillons, classification encore utilisable[5]. Les paléontologistes allemands Johann Heinrich Robert Göppert (1837) et Christian Gottfried Ehrenberg (1838) sont les premiers à décrire des grains de pollen fossiles[6]. Le XXe siècle voit l'essor de la palynologie avec les ouvrages majeurs de Roger Philip Wodehouse, Pollen grains[7] et de Gunnar Erdtman (en), Handbook of palynolgy[8], dont la science connaît un nouveau développement grâce à la mise au point du microscope électronique.

Taille, structure et aspect du pollen

Pelotes de pollen frais rapportées par l'abeille domestique, avant sa transformation en pain d'abeille.
Anthère d'Arabette des dames (Arabidopsis thaliana) avec ses grains de pollen révélés par la micrographie par fluorescence.

Concernant la taille, on considère que les pollens les plus petits sont ceux du myosotis (7 µm) et les plus gros, ceux de la courge (150 µm). Les pollens de moins de 10 µm sont réputés plus souvent allergènes : bouleau, aulne, charme, noisetier, châtaignier, chêne, cyprès, frêne, olivier, peuplier, platane, etc.

Le pollen peut se composer d'un grain isolé (monade inaperturé, poré, colpé ou colporé) ou de grains multiples (dyade, tetrade, polyade)[9].

Le grain de pollen est le gamétophyte mâle. Il apparaît chez les préspermaphytes, qui ne libèrent donc pas de spores puisqu'elles restent sur le sporophyte.

Le grain de pollen mature est constitué habituellement :

  • de deux ou trois cellules non cloisonnées. Il comporte deux noyaux haploïdes : le plus gros est le noyau végétatif, l'autre le noyau génératif ou reproducteur. La cellule végétative est constituée d’un noyau, d’organites, de petites vacuoles déshydratées et de réserves (amidon, gouttelettes lipidiques). Sa première fonction est d’assurer la survie du grain de pollen, sa seconde fonction de fabriquer le tube pollinique. La cellule reproductrice est petite, excentrée et entourée par la cellule végétative. Le noyau est condensé et bloqué en prophase I de méiose.
  • d'une double enveloppe externe, sauf chez certaines plantes aquatiques submergées, avec :
    • une couche externe très résistante, l'exine qui constitue l'exospore. Elle est constituée de sporopollenine. Cette couche comporte des apertures (points de moindre résistance, qui permettront l'émission du tube pollinique qui fécondera l'ovule. L'exine, fortement cuticularisée résiste à la plupart des dégradations chimiques et biologiques, permettant au pollen d'être diffusé dans l'environnement sans être trop abîmés même si certains pollens meurent néanmoins rapidement. L'ectexine est plus alvéolaire que les autres couches et peut être lisse (dissémination par le vent) ou ornementée (pour accrocher aux poils animaux, aux pattes des insectes, etc..)
      Les ornements de l'exine, en forme d'épines, de creux, de « verrues », de crochets ou de motifs propres à chaque espèce permettent souvent l'identification des genres, espèces, ou même de cultivars ou individus. Ils rendent possible l'identification de la plante qui a produit le grain de pollen, parfois même des millions d'années après sa production, qui sont l'objet de la palynologie.
    • La couche interne qui forme l'endospore. Elle est mince et fragile, constituée de cellulose non modifiée et éventuellement d'autres polysaccharides. Elle est appelée l'intine.

Le pollen sert de nourriture aux butineurs dont les abeilles dont il est la principale source de protéines. Il entre dans la composition de la gelée royale et du miel.

Composition chimique et biochimique

L'apiculture fait appel à la mélissopalynologie qui est la science du miel et du pollen.

Selon l’origine florale, les conditions climatiques, les caractéristiques du sol où poussent les plantes et la saison, la composition du pollen peut varier. Il comporte :

Du pollen est toujours présent, en petite quantité, dans le miel, ce qui permet d'identifier ses origines botaniques.

Pollinisation

Les apidés, dont l'abeille domestique fait partie, sont les plus importants pollinisateurs

Pour germer, le grain de pollen doit atterrir sur le pistil d'une fleur (femelle) de la même espèce.

Le transport du pollen
Il se fait généralement par un vecteur comme le vent ou les insectes : c'est la pollinisation. La plante peut aussi le disséminer (disperser) elle-même .

Les plantes dont le pollen est disséminé par le vent vont donc en produire de plus grandes quantités. Les animaux nous permettent de cibler le pollen lorsqu'il y en a. Pour que la fécondation soit possible, il faut que les étamines soient mûres et le pistil aussi.

La germination du grain de pollen chez les angiospermes
Le pollen doit être retenu par le stigmate. Pour cela, il existe de petites forces électrostatiques qui retiennent le grain où il y a des substances gluantes (sucres). Il y a également des liaisons spécifiques entre les molécules du grain de pollen et le récepteur au niveau du stigmate.

Le grain de pollen doit être hydraté (l'eau provient du pistil). Il va y avoir alors le déclenchement de la formation du tube pollinique. Au niveau des pores du pollen : on observe un amincissement de l’endexine, lors de la turgescence, le pore du grain de pollen sera percé. La cellule du tube pollinique passe alors entre les deux cellules du stigmate et du style qui présentent des particularités (cellules plutôt lâches, parois cellulosiques non lignifiées, lamelle moyenne plutôt hydratée avec pectine liquéfiée, apparition d’espaces pour le passage du tube pollinique).

La germination peut être inhibée par des mécanismes d’incompatibilité. Il existe différents types d’incompatibilités polliniques : interspécifique, hétéromorphe, homomorphe (gamétophytique ou sporophytique).

La fécondation se fait dans le cas contraire, le tube arrivant jusqu’à l’oosphère. Sur les deux gamètes mâles :

  • Un gamète mâle ira avec l'oosphère (ceci donnera l'œuf principal, diploïde) ;
  • Un gamète mâle ira avec un des deux noyaux polaires qui sont diploïdes (ce qui engendrera un œuf triploïde, qui donnera ultérieurement l'albumen).

C'est ce que l'on appelle la « double fécondation ».

  • Différents types de pollens
  • pollen de tournesol
    pollen de tournesol
  • pollen de ricin commun
    pollen de ricin commun
  • Oenothera fruticosa
    Oenothera fruticosa
  • Ipomoea purpurea
    Ipomoea purpurea

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Allergies

La présence de grains de pollens (20 à 55 μm de diamètre en général) dans l'atmosphère que nous respirons est normale (puisqu'une partie importante de la fécondation des plantes se fait par anémogamie). Elle est naturellement plus importante au printemps et en été en zone tempérée, et toute l'année en zone tropicale.

Certains pollens provoquent des allergies (dites pollinoses) chez les personnes sensibilisées.

Ce type d'allergie (rhinites, asthmes, conjonctivites) semble récent ; il est décrit en Angleterre par Bostock (1819) au début de l'ère industrielle peu avant que les premières descriptions de rhinites allergiques soient faites en 1830 dans la Ruhr puis en Nouvelle-Angleterre, alors qu'en France, aucun cas de rhume des foins n'a été décrit par la littérature médicale ou scientifique avant 1860[12]. Ces rhinites apparaissent ensuite dans le monde entier, apparemment concomitamment (dans l'espace et dans le temps[13]) à l'apparition de la pollution chimique et particulaire massive de l'atmosphère principalement liée au charbon puis au pétrole et à la chimie, laissant penser qu'il existe un lien entre pollution de l'air et caractère allergène du pollen[14] (soit qu'on y soit plus sensible, soit qu'il soit plus allergène, soit les deux à la fois).

Depuis la fin du XIXe siècle les pollinoses semblent régulièrement progresser, au même rythme que la pollution globale de l'air et là où cette pollution apparait ou augmente, notamment en ville ; Ceci a fait poser l'hypothèse que d'autres facteurs que la seule présence du pollen étaient en cause dont la pollution de l'air[15].

De plus, depuis les années 1970, on observe une raréfaction (ou quasi-disparition, localement) des pollinisateurs (abeilles, papillons en particulier), d'autres pollens, également allergènes ou au contenu potentiellement allergène sont présents dans l'air[style à revoir].

Des études ont montré que dans un contexte artificiel ces pollens sont moins rapidement fixés dans le sol, moins emportés par le ruissellement ou moins absorbés par les mousses ou lichens que dans la nature. Ces pollens se dégradent sous l'action de l'acidité de l'air, de l'ozone (superoxydant), d'autres polluants ou pour des raisons mécaniques (dépôts sur les chaussées et trottoirs)[16]. Des fragments plus petits (<2,5 μm, dans la gamme des particules fines dites PM2.5 qui pénètrent plus profondément les poumons et réputées plus allergènes) sont alors formés et disponibles pour l'inhalation[16]. Ce sont notamment des fragments de cuticules de pollen, ou des molécules internes du pollen[17], qui peuvent devenir plus allergènes en se combinant avec des polluants automobiles[18]. On trouve par exemple dans l'air des grains d'amidon, allergènes connu et associés à des épidémies d'asthme d'orage lors de la saison pollinique de diverses herbacées[12],[19]. Des études ont aussi montré in vitro que des allergènes intrapolliniques (ex « Lol p I »., allergène majeur issu du pollen de nombreuses herbacées) se combinent (dans notre environnement peut être dans les microgouttelettes d'eau de la brume, dans la pluie et dans les aérosols) à d'autres particules fines allergènes, également massivement présentes lors d'épisodes de pollution de l'air urbain, en particulier les particules fines de carbone émises par les moteurs diesel sous forme de nanosphères de carbone de 30 à 60 nanomètres (nm) de diamètre se groupant spontanément en agrégats fractaux d'environ 1 à 2 micromètres (µm) de diamètre[16]. C'est un des mécanismes possibles de concentration d'allergènes en suspension dans l'air, pouvant déclencher des crises d'asthme[16]. Les particules diesel stimulent la synthèse des IgE et des cytokines impliquées dans l'allergie et le dioxyde de soufre et le monoxyde de carbone, et surtout l'ozone et le dioxyde d'azote, cette fois directement en tant qu'irritant respiratoires pourraient aussi fragiliser les muqueuses et préparer ou renforcer l'inflammation allergique[12]. Il semble aussi que l'augmentation du taux de CO2 de l'air dope la production de pollen (ex : + 130 % chez l'ambroisie (particulièrement allergène en France), par rapport à un taux atmosphérique pré-industriel[20])
Enfin, le mode de vie semble également en cause : si l'atopie est indéniablement plus importante en milieu urbain, on a montré en Allemagne que le rhume des foins et l'asthme étaient deux fois plus fréquent en ex-Allemagne de l'Ouest que chez les anciens habitants de l'ex-RDA, peut-être plus exposés à la stimulation microbienne dans la petite enfance[21] (ou moins exposé à la circulation automobile ?).

En France, l'Institut Pasteur a ses propres cultures de fleurs allergéniques qui serviront à désensibiliser les personnes allergiques et en 2013, le nouveau programme de l'ANSES inclut un programme sur la santé des abeilles, les médicaments vétérinaires, les « risques cumulés des mélanges de pesticides » et les interactions possibles entre pollens et polluants de l'air[22].

Mesure des taux de pollens dans l'air

Les palynologues et les réseaux d'alertes et de mesure de la pollution de l'air ou les organismes mesurant les taux de pollens dans l'air bénéficient des mesures permises par des capteurs de pollens, dont les échantillons sont périodiquement analysés. Un indice pollinique peut être produit et mis à jour et utilisé pour la veille et la prévention concernant le risque d'allergie aux pollens.

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Palynologie

La palynologie est l'étude scientifique des pollens.

Un pollen est souvent spécifique d'un groupe végétal (famille, genre), parfois même de l'espèce : il est possible d'identifier une espèce végétale par l'observation de son pollen. Les caractères observés sont la taille (de 2,5 à 200 micromètres), la forme générale et l'aspect de l'exine : la stratification, les sculptures et granulations de la surface, le nombre, la forme et la disposition des apertures.

Les applications de la palynologie sont nombreuses :

Nutrition

La plupart des grandes classes de prédateurs et d'arthropodes parasites contiennent des espèces qui se nourrissent de pollen, en dépit de la perception commune que les abeilles sont le principal groupe d'arthropodes consommant du pollen. Beaucoup d'autres hyménoptères adultes autres que les abeilles consomment du pollen, mais seulement une petite partie se nourrit de pollen à l'état de larves.

Les araignées sont normalement considérées comme des carnivores mais le pollen est une importante source de nourriture pour plusieurs espèces, en particulier pour les jeunes araignées, qui attrapent le pollen sur leurs toiles.

Certains acariens prédateurs se nourrissent aussi de pollen, certaines espèces étant en mesure de subsister uniquement avec du pollen, comme Euseius tularensis, qui se nourrit du pollen de dizaines d'espèces de plantes.

Les membres de certaines familles de coléoptères tels que Mordellidae et Melyridae se nourrissent presque exclusivement de pollen, tandis que certaines espèces au sein des familles plus grandes telles que les Curculionidae, Chrysomelidae, Cerambycidae et Scarabaeidae sont des spécialistes de pollen, même si la plupart des membres de leurs familles ne le sont pas (par exemple, seulement 36 de 40 000 espèces de carabes, qui sont généralement prédateurs, mangent du pollen, mais il pourrait s'agir d'une sous-estimation importante car les habitudes alimentaires ne sont connues que pour 1000 espèces).

De même, les coccinelles se nourrissent principalement d'insectes, mais de nombreuses espèces mangent aussi des pollens, soit pour partie soit pour la totalité de leur régime alimentaire.

Les Hemiptera sont essentiellement herbivores ou omnivores, mais on sait que certaines espèces se nourrissent de pollen (cela a seulement été bien étudié chez les Anthocoridae).

Beaucoup de mouches adultes, en particulier les Syrphidae, se nourrissent de pollen, et trois espèces britanniques de syrphes se nourrissent exclusivement du pollen (les syrphes, comme toutes les mouches, ne peuvent pas manger le pollen directement en raison de la structure de leurs pièces buccales, mais peuvent consommer le contenu de pollen dissous dans un fluide).

Certaines espèces de champignons, telles que l'amadouvier, sont capables de briser les grains de pollen en tant que source d'alimentation secondaire particulièrement riche en azote.

Certaines espèces de papillons Heliconius adultes consomment du pollen, ce qui semble être une source de précieux éléments nutritifs, et ces espèces sont plus désagréables pour les prédateurs que celles ne consommant pas de pollen.

Bien que les chauves-souris, les papillons et les colibris ne consomment pas de pollen en soi, leur consommation de nectar dans les fleurs est un aspect important du processus de pollinisation.

Chez l'homme

Certains producteurs ont commencé à vendre du pollen récolté par les abeilles pour la consommation humaine, souvent commercialisé comme nourriture (plutôt qu'en complément alimentaire).

Les constituants les plus importants sont des hydrates de carbone et des protéines en fonction de l'espèce végétale recueillie par les abeilles. Le miel produit par les abeilles à partir de sources naturelles contient de l'acide paracoumarique, un dérivé antioxydant du pollen.

La Food and Drug Administration américaine (FDA) n'a pas révélé d'effets nocifs de la consommation de pollen d'abeille, à l'exception des allergies habituelles. Toutefois, la FDA ne permet pas de faire des allégations de santé sur ces produits car aucune base scientifique n'a jamais été prouvée. En outre, il y a des dangers possibles non seulement de réactions allergiques mais aussi de contaminations par des pesticides, des champignons ou des bactéries si les procédures de stockage ne sont pas correctes.

Notes et références

  1. ↑ (en) Mariana Giovino, The Assyrian Sacred Tree. A History of Interpretations, Saint-Paul, , p. 68
  2. ↑ Pline, Histoire naturelle, 13, 34-35
  3. ↑ (en) Gavin Hardy, Laurence Totelin, Ancient Botany, Routledge, , p. 131
  4. ↑ (en) Michael C. F. Proctor, Peter Yeo, Andrew Lack, The natural history of pollination, Timber Press, , p. 17
  5. ↑ (en) Tod F. Stuessy, Plant Taxonomy. The Systematic Evaluation of Comparative Data=, Columbia University Press, , p. 224
  6. ↑ (en) Michael Hesse, Heidemarie Halbritter, Martina Weber, Ralf Buchner, Andrea Frosch-Radivo, Silvia Ulrich, Reinhard Zetter, Pollen Terminology, Springer Science & Business Media, , p. 18
  7. ↑ (en) Roger Philip Wodehouse, Pollen grains : their structure, identification, and significance in science and medicine, McGraw-Hill, , 574 p.
  8. ↑ (en) Gunnar Erdtman, Handbook of palynolgy. Morphology, taxonomy, ecology. An introduction to the study of pollen grains and spores, Hafner, , 574 p.
  9. ↑ Voir clé de détermination des pollens.
  10. ↑ Roulston et al, 2000
  11. ↑ Manning, 2001
  12. ↑ a b et c Mohamed LAAIDI, Karine LAAIDI, Jean-Pierre BESANCENOT, Synergie entre pollens et polluants chimiques de l'air : les risques croisés ; Environnement, Risques & Santé. Volume 1, Numéro 1, 42-9, Mars - Avril 2002, Synthèses
  13. ↑ (en) Zetterström O. The increased prevalence of allergic airway disease. Allergy 1988 ; 43 : 10-1
  14. ↑ Peltre G. Interrelation entre les pollens allergisants et la pollution de l'air. Allerg Immunol 1998 ; 30 : 324-6.
  15. ↑ Kopferschmitt-Kubler MC, Pauli G. Pollens et pollution. Rev Fr Allergol Immunol Clin 1999 ; 39 : 283-8.
  16. ↑ a b c et d KNOX, R. B., SUPHIOGLU, C., TAYLOR, P., DESAI, R., WATSON, H. C., PENG, J. L. and BURSILL, L. A. (1997), Major grass pollen allergen Lol p 1 binds to diesel exhaust particles : implications for asthma and air pollution. Clinical & Experimental Allergy, 27: 246–251. doi: 10.1111/j.1365-2222.1997.tb00702.x
  17. ↑ Bieberdorf FW, Gross AL, Weichlein R. Free amino acids content of pollen. Ann Allergy 1961 ; 19 : 869-76.
  18. ↑ Ruffin J, Liu MYG, Sessoms R, Banerjee S, Banerjee UC. Effects of certain atmospheric pollutants (SO2, NO2 and CO) on the soluble amino acids, molecular weight and antigenicity of some airborne pollen grains. Cytobios 1986 ; 46 : 119-29.
  19. ↑ (en) Rossi OVJ, Kinnula VL, Tienari J, Huhti E. Association of severe asthma attacks with weather, pollen, and air pollutants. Thorax 1993 ; 48 : 244-8.
  20. ↑ Ziska LH, Caulfield FA. Rising CO2 and pollen production of common ragweed (Ambrosia artemisiifolia), a known allergy-inducing species: implications for public health. Austr J Plant Physiol 2000 ; 27 : 893-8.
  21. ↑ D. Charpin , Pollution atmosphérique et atopie Air pollution and atopy ; Revue Française d'Allergologie et d'Immunologie Clinique Volume 36, Issue 3, May 1996, Pages 327-335 doi:10.1016/S0335-7457(96)80103-1 ; Journées Nationales De La Société Française d'Allergologie Et d'Immunologie Clinique Angers, 8–11 Mai 1996
  22. ↑ ANSES 2013, ; L’Anses présente ses priorités de travail pour l’année 2013 ; 18/03/2013, consulté 21/03/2013

Voir aussi

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Bibliographie

  • Peltre G. Interrelation entre les pollens allergisants et la pollution de l'air. Allerg Immunol 1998 ; 30 : 324-6.
  • Schinko HAE, Medinger W, Hager W. Oberflachenfracht von Pollen im Ballungsraum. Atemwegs- und Lungendkr 1995 ; 21 : S54-6.

Articles connexes

Liens externes


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