Patobiomechanika a Patokinesiologie - Kompendium

Kolagenní  vlákna jsou nejobjemnější strukturou  všech  pojivových  tkání. Podle typu vaziva probíhají buď paralelně nebo jsou lehce zvlněná. Kolagenní vlákna jsou velmi ohebná a pevná na tah. V čisté formě se podílejí na stavbě těch složek pohybového systému, kde je požadována vysoká pevnost a ohebnost - šlachy a vazy, ale menší pružnost. Kolagenní vlákna se prodlužují jen o 8 -10% své délky, ale unesou zatížení až 50 N na 1 mm². (Obr. 3. 1 .)

[ Stavba  vláken: Stavební  hierarchie  kolagenních  vláken je  poměrně  složitá.                                                              

Fibra (10 - 12 mikrometrů Þ fibrila (o 0,3 - 0,5 mikrom.) Þ mikrofibrila (30 - 100nm) Þ tropokolagen (1, 4 nm)                                                                  

Základem každého vlákna je bílkovina kolagen, tvořená menšími vláknitými molekulami tropokolagenu. Každá tropokolagenová mole­kula se skládá ze tří spirálovitě stočených řetězců aminokyselin.   Fibroblasty vylučují tropokolagen, který teprve v mezi­buněčném prostoru polymeruje a formuje kolagenní vlákna. (Vařením se  tropokolagen  depolymerisuje a vzniká klih - kolla.) Obnova (náhrada) kolagenu v tkáních probíhá velmi pomalu. Nezbytný enzym pro odbourávání poškozených vláken - kolagenázu, produkují vazivové buňky.

Co je podnětem pro tvorbu nových kolagenních vláken, není jed­noznačně prokázáno. Snad jde o dráždění fibroblastů ohybem vlá­ken, ke kterým fibroblasty přiléhají. Vznikající piezoelektrický jev by mohl mít na fibroblasty stimulující vliv. V této souvis­losti se opět nabízí otázka vlivu mechanických faktorů na obnovu vazivových tkání.

Tropokolagen je bílkovina bohatá na dvě - jinde v  těle dosti ne­obvyklé aminokyseliny: hydroxyprolin a hydroxylyzin. Hydroxypro­lin je aminokyselina, která snadno tvoří příčné vazby mezi mole­kulami. Tyto příčné vazby zvyšují mechanickou pevnost kolageno­vých vláken. Stabilita těchto příčných vazeb je ovšem závislá na okolním prostředí, tj. na vlastnostech proteoglykanů, které jsou základem  amorfní  mezibuněčné  hmoty. (Viz dále.)

Podle úpravy spirál tropokolagenu a zastoupení jednotlivých aminokyselin, rozlišujeme  pět základních  typů  kolagenu:

I. typ kolagenu představuje asi 80% veškerého kolagenu v těle. Jde o vlákna s velkým průměrem, která jsou mechanicky velmi pevná. Tvoří základ šlach, kostí, fascií žeberních chrupavek atd. Jde o tzv."nosný, strukturální" kolagen.

II. typ kolagenu je tvořen tenčími vlákny,která lze nalézt v mezi­buněčné hmotě kloubních a elastických chrupavek a v jádru meziob­ratlové destičky.

III. typ kolagenu má velmi tenká vlákna tvořící součást cévní stěny,stěny orgánů,vaziva svalu a nervů.

IV. typ kolagenu je  omezen  na  velmi  jemné, tzv. bazální vrstvy cév­ní výstelky.

V. typ  kolagenu  je  obsažen  v placentě.

Existuje řada systémů, které se pokoušejí třídit kolagen do více než deseti skupin - převážně na základě rozdílných biochemických parametrů. Pro naši potřebu postačí již demonstrované rozdělení. Tvorba jednotlivých typů kolagenu je determinována geneticky. Ce­lá problematika je z biomedicínského hlediska  nesmírně závažná (obnova, regenerace a patologie pojivových tkání), ale zatím nep řehledná. Ze stručného přehledu vyplývá, že nelze např. zjednodušeně ztotožňovat vlastnosti  a  reaktivitu zatížených vazů, šlach, kloubních  pouzder a pod. jen na základě podobnosti je jich anatomické  stavby.

Kolagen (resp. jeho jednotlivé typy) se mohou  v  organismu uplatňo­vat i jako antigeny a jejich molekuly  nebo fragmenty molekul,  pak vyvolávají tvorbu specifických protilátek. (Podle tvorby protilátek lze i rozlišit jednotlivé typy kolagenu.)

Při tzv. autoimunních chorobách, např. při arthritis rheumatoidea, jsou v krevní plazmě přítomny protilátky proti prvním třem typům kolagenu a v synoviální výstelce kloubu lze prokázat proti­látky proti II. typu kolagenu.

Pevnost  a  pružnost kolagenních vláken závisí i na periodickém pruhování (žíhání) mikrofibril, které je patrné v mikroskopu. Pruhování je podmíněno střídáním molekul tropokolagenu, které mají určitou délku a v mikrofibrile se schodovitě střídají. Mezi jednotlivými molekulami jsou mezery umožňující jejich vzájemný posun. (Viz obr. 3. 2.)

Typická periodicita žíhání kolagenních fibril (64 nm) se při one­mocnění vaziva mění, a mění se charakter průběhu křivky závislos­ti napětí v tahu a deformace kolagenních vláken. Snižuje se pře­devším mez pevnosti v tahu a klesají i hodnoty maximálního prota­žení. K těmto změnám dochází i v procesu přirozeného stárnutí or­ganismu. Z pohledu stavby a funkcí pohybového aparátu je "stáří kolagenu" mírou stáří organismu.

Elastická vlákna jsou ve vazivu méně početná než vlákna kolagen­ní. Jsou tenká a často se větví. V čistší formě jsou více zastou­pena pouze v některých vazech páteře. Obvykle jsou přimísena ke kolagenním vláknům mezi kterými tvoří prostorové sítě. (Viz dá­le.) Elastická vlákna nejsou pevná - unesou zatížení pouze 2 - 3 N na 1 mm², ale mohou být protažena až na 100 - 150 % své původní délky. 

Stavba  vláken: Základem elastických vláken jsou svazky mikrofib­ril skládajících se z bílkovinných molekul elastinu. Podobně jako u kolagenu, je i molekula elastinu složená z podjednotek - tropo­elastinu.

Tropoelastin je, na rozdíl od tropokolagenu poměrně chudý na hyd­roxyprolin - aminokyselinu, která je typická tvorbou příčných va­zeb. Tzn., že mikrofibrily elastinu nejsou výrazněji směrově ori­entovány, a jejich mechanická pevnost v tahu je minimální. Při přetažení dochází k nevratné deformaci tropoelastinu a ztrátě pružnosti.

Mikrofibrily elastických vláken nemají "žíhanou" strukturu kola­genních vláken. Jde o trubicovité útvary vyplněné amorfní mezibu­něčnou hmotou, která také mikrofibrily navzájem spojuje.

: Základní biomechanickou vlastností elastických vláken je jejich pružnost. Této jejich vlastnosti je při stavbě struktur pohybového systému využito v kombinaci s kolagenními vlákny.                                                      

Elastická  vlákna "temperují" vlastnosti  kolagenu.

Chceme-li mechanické vlastnosti "elastické příměsi" (např. v kloubních pouzdrech) vyjádřit odborně, pak přidání elastínu re­dukuje hysterézi vaziva.

Hysteréze je pojem vyjadřující závislost daného stavu na předcho­zích stavech. Elastická vlákna redukují hysterézi vaziva, tzn., že snižují spotřebu energie potřebnou pro zpětnou deformaci. Např. protažený vaz, fascie nebo kloubní pouzdro se s menší energetickou ztrátou vracejí do svého původního stavu.

Elastická vlákna tkání pohybového systému jsou produkována fibroblasty. O možnostech hojení, případně posílení elastické složky vaziva je známo velmi málo. Obvykle se pouze zdůrazňuje nevratnost  jejich  poškození a degenerativní změny  charakteristické  ukládáním  vápenatých  solí.

Retikulární vlákna jsou jemná, tenká a rozvětvená vlákna tvořící prostorové sítě všude tam, kde vznikají i kolagenní vlákna. Na stavbě pohybového systému se podílejí především svoji účastí ve vazivovém skeletu kosterních svalů a červené kostní dřeně.

Dnes se retikulární vlákna pokládají za tenké kolagenní fibrily - předstupně "zralých" kolagenních vláken. O jejich biomechanic­kých vlastnostech v tkáních pohybového systému, není téměř nic známo.

Amorfní  mezibuněčná  hmota

Amorfní mezibuněčná hmota je  bez  speciálního  barvícího  postupu  v  mikroskopu bezbarvý, rosolovitý roztok produko­vaný fibroblasty, který vyplňuje prostory mezi buňkami a vlákny. Mezibuněčná hmota je komplexní sloučenina  tzv. proteoglykanů, tj. látek složených z 5 - 10% bílkovin  a  polysacharidového  zbytku.

[ Proteoglykany patří mezi tzv. strukturální nebo také "vazebné" mezibuněčné proteiny. Do této skupiny patří  i  fibronektin, chond­ronektin, anchorin C II, laminin aj. Tyto vazebné proteiny spojují nejen fibroblasty, ale i další buňky a vlákna pojivových tkání. Vytvářejí tak základní struktury vnitřního prostředí  tkání  na  kterých  probíhá  nejen fyziologická látková výměna, ale které jsou také iniciálním místem  patologických  změn.

Na stavbě proteoglykanů se kromě polysacharidů významně podílí i kyselina hyaluronová. Tato kyselina váže enormní množství vody a při maximální hydrataci zvětšuje až tisíckrát svůj objem.       Již nepatrné množství kyseliny podmiňuje gelatinozní konzistenci  mezibuněčné hmoty a její vazkost. V amorfní mezibu­něčné hmotě jsou obsaženy i elektrolyty, další organické kyseliny,volné bílkoviny a hormony.

Stavba mezibuněčné hmoty: Anatomicky (morfologicky) je mezibuněč­ná hmota amorfní. Na submikroskopické úrovni jde o velké, agrego­vané molekuly hustě vyplňující mezibuněčné prostory.

:Amorfní mezibuněčná hmota především stabilizuje celou strukturu vaziva. Proteoglykany podmiňují soudržnost vaziva,ale také vytvářejí funkční bariéru pro látkovou výměnu fibroblastů, tj. regulují  výměnu  látek  mezi  fibroblasty a mezibu­něčným prostředím.

Tím, že vážou velké množství vody, regulují  jeho množství  ve va­zivu a umožňují difuzi rozpustných látek vazivem. Proteoglykany mají i klíčovou roli při hojení ran a určují biomechanické vlast­nosti všech typů pojiv (vaziva, chrupavky i kosti). Koncentrace kyseliny hyaluronové je určující i pro "mazací" schopnost synoviální tekutiny. (Specifické funkce a vlastnosti  amorfní  mezibuněčné  hmoty  jednotlivých  druhů  pojiv, budou  probrá­ny dále.)

 

Jestliže zvážíme  poměrné zastoupení, biochemické a biologické vlastnosti jednotlivých složek vaziva, tj. buněk, vláken  a  amorfní  mezibuněčné  hmoty, můžeme  vazivo  rozdělit na:

·        kolagenní vazivo;

·        elastické vazivo, 

·        retikulární vazivo; a                                     

·        tukové  vazivo.

(Další typy vazivových tkání nejsou v organismu dospělého člověka zastoupeny.)

Kolagenní  vazivo

Kolagenní vazivo dělíme podle uspořádání vláken na řídké a tuhé. (Obr. 3. 3.)

·        Řídké  kolagenní  vazivo  je  sice  ve stavbě pohybového systému zastoupeno méně, ale vzhledem k tomu, že jde o vazivo, které plní výz­namné biomechanické funkce ve všech orgánech, které mění svůj ob­jem nebo délku, je tento typ vaziva v organismu poměrně častý. V citovaných orgánech tvoří řídké kolagenní vazivo tzv. orgánové in­tersticium (stroma) - orgánový skelet. V pohybovém systému vypl­ňuje řídké kolagenní vazivo prostory mezi svalovými vlákny kosterních svalů a tvoří prostředí v němž probíhají cévy a nervy svalů. Na řadě míst přechází v tuhé, neuspořádané  kolagenní  vazi­vo.

Stavba  řídkého  vaziva: Fibroblasty, kolagenní  a  elastická vlákna  a  amorfní  mezibuněčná  hmota.

: Mechanická odolnost tohoto typu vaziva je sice minimální, ale řídké kolagenní vazivo je pružné. Jemné trojroz­měrné sítě vazivových vláken a řídká mezibuněčná hmota umožňují hladký posun částí orgánů (svalových vláken) proti sobě, a pružně reagují na změnu objemu orgánů. Zároveň tato síť vytváří nosnou kostru pro cévy a nervy daného orgánu, např. svalu.

·        Tuhé  kolagenní vazivo existuje ve dvou formách: jako tuhé neuspo­řádané a tuhé uspořádané kolagenní vazivo. (Viz obr. 3. 3  .)

Pro neuspořádané vazivo je typická kompaktní síť silných kolagen­ních vláken doprovázených elastickými vlákny, na která naléhají fibroblasty. Tento, poměrně mechanicky odolný typ vaziva, je cha­rakteristický pro vazivovou vrstvu kůže.

Dominující roli ve stavbě opěrné složky pohybového systému hraje tuhé uspořádané vazivo tvořící šlachy (aponeurózy), vazy a kloub­ní pouzdra.

Uspořádané   pruhy  tuhého  vaziva, formují  provazce – šlachy, tendines (sing. tendo), kterým  se  svaly  upínají  ke  kosti.

Stavba šlachy: Šlachy tvoří paralelně probíhající svazky kolagen­ních vláken oddělené nepatrným množstvím amorfní mezibuněčné hmo­ty. Elastických vláken je poměrně málo - do 5 %. Mezi svazky vlá­ken jsou vtištěny oploštělé fibroblasty (tzv. tenocyty), jejichž výběžky obklápějí přiléhající kolagenní vlákna. (Obr. 3. 4.)

Svazky kolagenních vláken probíhají v nezatížených šlachách lehce vlnitě; u některých šlach tvoří až táhlé spirály. (Detailní stavba šlach - viz  dále.)

: Šlachy zprostředkují pružný přenos svalové síly na skelet. Z biomechanického hlediska tvoří šlachy systém sekun­dárních mechanických efektorů, tj. představují pasivní pohyblivý a nosný systém. Pevnost šlach v tahu je odvozena především z pev­nosti kolagenních vláken, která u většiny šlach tvoří 80 - 90 % jejich hmoty. Mezi údajem o pevnosti kolagenních vláken (50 N na 1 mm²) a pevností šlachy nelze jednoduše položit rovnítko. Šlacha je orgán poměrně složité stavby  !

Pevnost     šlachy    =     polovina     pevnosti    kosti.

Mez pevnosti různých šlach je hodnota, která je závislá na věku, na konkrétní anatomii šlachy, typu cévního zásobení a na lokál­ních anatomických podmínkách, které pevnost buď zvyšují nebo sni­žují.

Např. Achillova šlacha má v dětství mez pevnosti asi 53 MPa, ale v sedmdesáti letech jen 45 MPa, tj. asi o 15 % méně. Šlacha m. flexor hallucis longus (dlouhý ohybač palce nohy) je mnohem ten­čí než Achillova šlacha. Její mez pevnosti (ve srovnatelném mě­řítku) je ale o 18 % větší než mez pevnosti Achillovy šlachy.

Také pružnost (protažení) šlach je individuálně rozdílná - i když rozdíly mezi dosud studovanými šlachami nejsou velké, asi 0,5 - 1 %. V dospělosti lze šlachu protáhnout o 10 - 12 % její klido­vé délky. S věkem pružnost šlach klesá - např. u novorozence lze šlachy protáhnout až o 18 % jejich délky.

[ Z rehabilitačního  hlediska  je sice nutné vycházet z obecných sku­tečností, ale v praxi je zapotřebí přísně individualizovat, a funkci šlach chápat v kontinuitě sval - šlacha, a šlacha - kost. Tyto vztahy budou blíže analyzovány v dalších kapitolách.

Vaz, ligamentum je útvar podobný šlaše. Vazy buď zpevňují kloubní pouzdra a jsou pak jejich součástí, nebo probíhají mimo pouzdra, a jako izolované vazivové pruhy spojují sousedící kosti.

Stavba vazu: Vazy mají podobnou stavbu jako šlachy, tj. tvoří je svazky kolagenních vláken s různou účastí vláken elastických. Vlákna nemají tak pravidelné uspořádání jako šlachy a také distribuce fibroblastů je nerovnoměrná. Mapa zastoupení elastických a kolagenních vláken v různých typech pouzder a vazů nebyla dosud zpracována; předpokládá se, že kloubní pouzdra a standardní vazy obsahují 4 - 5 % elastických vláken. Větší množství elastických vláken bylo u člověka zjištěno pouze ve vazech spojujících obrat­lové oblouky - viz dále.

: Vazy jsou zpevňující a fixační zařízení pohybo­vého systému. Jejich kineziologické a biomechanické vlastnosti se v konkrétních situacích uplatňují různě, a budou probrány v přís­lušných souvislostech - zároveň s kloubními pouzdry a kostními spoji.

Elastické  vazivo

Elastické vazivo je na stavbě pohybového systému ve své čisté formě zastoupeno spíše vyjímečně. Z převážně elastického vaziva jsou vytvořeny žluté vazy (ligg. flava), závěsný  vaz pyje (lig. suspensorium penis), hlasové vazy (ligg. vocalia)  a úponové "elastické šlachy" hladké svalovi­ny a mimických svalů.

[ Stavba  elastického  vaziva: fibroblasty, elastická a kolagenní vlákna a amorfní mezibuněčná hmota. (Viz předchozí text.) Řada tzv.elastických vazů má na svém povrchu vrstvičku (obal) tvořenou kolagenními vlákny. Např. poměrně čisté elastické vazy mají asi 71% elastických vláken, ale v učebnicích často citovaný šíjový vaz  (lig. nuchae), nemá  u  člověka významně větší množství elastické složky - jde o poměrně slabý vaz, dokon­ce s výraznou převahou kolagenních vláken.

: Elastické vazivo je, zvláště u mladších jedinců, velmi plastické a snadno se přizpůsobuje tahu a tlaku.Proto orgá­ny na jejichž stavbě se tento typ vaziva významněji podílí,se při tvarových změnách rychle vracejí do svého původního tvaru. Velmi významně se tyto vlastnosti uplatňují ve stavbě cévní stěny.

Biomechanické vlastnosti elastických vláken byly probrány  v  předchozím textu. 

Retikulární  vazivo

Retikulární vazivo je nosným substrátem - skeletem těch orgánů,které jsou tvořeny převážně buňkami. Tzn., že retikulární vazivo je kromě již uvedených příkladů, hojně zastoupeno v kostní dřeni, ve slezině  a  v  mízních  uzlinách.

[ Stavba  retikulárního vaziva: retikulární buňky, retikulární vlák­na a amorfní mezibuněčná hmota. Stavba retikulárních vláken již byla probrána. Retikulární buňky jsou ploché, bohatě se větvící elementy, které se obtížně odlišují od fibroblastů.

: Kromě zmíněné nosné funkce, má retikulární vazivo, resp. retikulární buňky, významnou roli v mechanismech ob­rany organismu. Retikulární buňky se mohou uvolňovat a měnit se ve fagocyty, tj. buňky, které se pohotově účastní  např. obrany  proti  pronikajícím  bakteriím.

Tukové vazivo

Tukové vazivo je v těle významným energetickým rezervoárem, plní funkce tepelného izolátoru a pro některé orgány vytváří i mechanickou ochranu. Tukové vazivo tvoří průměrně asi 15 - 20% hmotnosti, ale  tento podíl může být  i podstatně větší.

Podle  stavby  a  funkce rozlišujeme  bílé a  hnědé  tukové vazivo.

Bílé tukové vazivo tvoří především většinu tzv. podkožního tuku, tukové obaly některých orgánů a vmezeřenou tukovou tkáň. Hnědé tukové vazivo patří k thermoregulačnímu systému organismu, a v dospělém věku je omezeno na ostrůvky tkáně rozptýlené v tukovém vazivu mezihrudí. (Viz dále.)

[ Stavba  tukového vaziva: tukové buňky, fibroblasty, retikulární, kolagenní a elastická vlákna a bohatá síť krevních vlásečnic.

·   Bílé tukové vazivo tvoří poměrně velké, kulovité tukové buňky (adipocyty) v jejichž cytoplazmě obvykle nacházíme jednu velkou tukovou kapku. Při dlouhodobém hladovění tuková kapka mizí a buňky mívají poly­gonální tvar s množstvím drobných tukových kapek. Tukové buňky jsou opředeny hustými sítěmi retikulárních vláken a v místech, která jsou vystavena mechanickému zatížení jsou tukové lalůčky obaleny vrstvami hustého kolagenního vaziva.

Bílé tukové vazivo představuje u průměrně živeného člověka ener­getickou zásobu asi na čtyřicet dní hladovění.

Tukové buňky se dělí asi do dvou let. Dítě si tedy v této době vytváří podstatnou část své potenciální tukové tkáně. Co je bezprostředním  impulzem k dělení tukových buněk, není zcela jasné, ale jde nejspíše o komplex vlivů zprostředkovaných hormony (glu­kagon, somatropin, glukokortikoidy) a autonomním nervstvem v těs­né korelaci s množstvím konzumované potravy. Výživa v prvních dvou letech života tedy rozhoduje o vzniku a množství "nebezpečné tkáně", která zůstává zachována i po případné redukci nadměrné hmotnosti. Jakákoliv dietní nekázeň se proto projeví opětným "na­plněním" tukových buněk a růstem hmotnosti. Odstranění tukových buněk fyziologickými dietetickými postupy, je proto téměř nemož­né. Vlastní tukové buňky lze odstranit pouze liposukcí, tj.odsátím tukové tkáně nebo jejím chirurgickým vynětím.

·   Hnědé tukové vazivo je složeno z drobnějších buněk, ve kterých je tuk ve formě početných kapek.      Buňky hnědého tukového vaziva jsou koncentrovány především podél cév a celá mikroskopická úprava hnědého tukového vaziva připomíná až stavbu žláz s vnitřní sekrecí. Buňky hnědého tukového vaziva jsou bohatě inervovány vlákny sympatiku.

: Bílé tukové vazivo má barvu, která je závislá na typu diety - bílou až žlutou. U tohoto typu tukové tkáně nebyla na tukových buňkách prokázána nervová zakončení, a pro látkovou výměnu je rozhodující cévní zá­sobení, které se při hladovění významně zvětšuje.

Přítomnost hně­dého tukového vaziva je typická pro organismus plodu a dítěte asi do věku jednoho roku. U novorozence je koncentrováno na typických místech těla: mezi lopatkami, v podpažní jámě, podél nervové pleteně příušní žlázy, v mezihrudí, v tuku kolem ledvin, nadledvin, slinivky břišní a v závěsech tenkého střeva.

Hnědé tukové vazivo má důležitou thermoregulační roli a v dětském věku představuje rychle mobilizovatelnou zásobu energie, nezbytné k udržení velmi labilní thermoregulace. Svoji stavbou a funkcí připomíná tento typ tukového vaziva "hi­bernační tuk" zimních spáčů, kterým umožňuje dlouhodobé  přežití  bez  příjmu  potravy, při zachované - i když snížené  tělesné teplotě.

Charakteristika pojiv

Nahoru

Chrupavka