« Pollen » : différence entre les versions

Le '''pollen''' (du grec πάλη (''palè'') : [[farine]] ou [[poussière]]) constitue, chez les végétaux supérieurs, l'élément fécondant mâle de la [[fleur]] : ce sont de minuscules grains de forme plus ou moins ovoïde de quelques dizaines de [[micromètre]]s de diamètre, initialement contenus dans l'[[anthère]] à l'extrémité des [[étamine]]s.

Le grain de pollen n'est pas un [[gamète]] mais un [[gamétophyte]] à part entière, c'est-à-dire un producteur de gamète. On ne peut pas faire d'analogie entre le grain de pollen et l'ovule car l'ovule n'est pas un gamétophyte à proprement parler, mais un [[macrosporange]] qui renferme un gamétophyte.

L'homologue du grain de pollen chez les végétaux inférieurs ([[algue]]s, [[mousse (botanique)|mousses]], [[prothalle]] des [[fougère]]s) est le gamétophyte mâle.

Il correspond à la phase [[haploïde]] du développement du végétal.

Chez certaines plantes à fleurs, la germination du grain de pollen commence souvent avant même qu'il ne quitte le microsporangium, avec la cellule générative formant les deux cellules ''« spermatiques »''.

== Taille, structure et aspect du pollen ==

[[File:BallOfPollenPelottesmacroFLamiot.jpg|vignette|Pelotes de pollen frais rapportées par l'[[abeille domestique]], avant sa transformation en [[pain d'abeille]].]]

[[Fichier:Tolmukapea.jpg|vignette|[[Anthère]] d'Arabette des dames ''([[Arabidopsis thaliana]])'' avec ses [[grains de pollen]] révélés par la micrographie par fluorescence.]]

Concernant la taille, on considère que les pollens les plus petits sont ceux du [[myosotis]] (7 µm) et les plus gros, ceux de la [[courge]] (150 µm). Les pollens de moins de 10 µm sont réputés plus souvent [[allergène]]s : [[bouleau]], [[aulne]], [[charme]], [[noisetier]], [[châtaignier]], [[chêne]], [[cyprès]], [[frêne]], [[Olivier (arbre)|olivier]], [[peuplier]], [[platane]], etc.

Le pollen peut se composer d'un grain isolé (monade inaperturé, poré, colpé ou colporé) ou de grains multiples (dyade, tetrade, polyade)<ref>[http://svt.ac-bordeaux.fr/Res-Peda/Prog-Lyc/Spe-Term/Dupasse/Polchouz/Palyno/Pollens/cledeter.htm Voir clé de détermination des pollens.]</ref>.

Le grain de pollen est le [[gamétophyte]] mâle. Il apparaît chez les [[préspermaphytes]], qui ne libèrent donc pas de spores puisqu'elles restent sur le [[sporophyte]].

Le grain de pollen mature est constitué habituellement :

* de deux ou trois [[cellule (biologie)|cellules]] non cloisonnées. Il comporte deux [[Noyau_(biologie)|noyaux]] [[haploïde]]s : le plus gros est le noyau végétatif, l'autre le noyau génératif ou reproducteur. La cellule végétative est constituée d’un noyau, d’[[organite]]s, de petites [[vacuole]]s déshydratées et de réserves ([[amidon]], gouttelettes lipidiques). Sa première fonction est d’assurer la survie du grain de pollen, sa seconde fonction de fabriquer le tube pollinique. La cellule reproductrice est petite, excentrée et entourée par la cellule végétative. Le noyau est condensé et bloqué en prophase I de [[méiose]].

* d'une double enveloppe externe, sauf chez certaines [[plantes aquatiques]] submergées, avec :

** une couche externe très résistante, l'[[exine]] qui constitue l'exospore. Elle est constituée de [[sporopollenine]]. Cette couche comporte des [[wikt:aperture|apertures]] (points de moindre résistance, qui permettront l'émission du [[tube pollinique]] qui fécondera l'ovule. L'exine, fortement cuticularisée résiste à la plupart des dégradations chimiques et biologiques, permettant au pollen d'être diffusé dans l'environnement sans être trop abîmés même si certains pollens meurent néanmoins rapidement. L'[[ectexine]] est plus alvéolaire que les autres couches et peut être lisse ([[Pollinisation#Pollinisation par le vent (anémogamie)|dissémination par le vent]]) ou ornementée ([[Pollinisation#Pollinisation par les animaux (la zoogamie)|pour accrocher aux poils animaux, aux pattes des insectes, etc.]]. <br />Les ''ornements'' de l'exine, en forme d'épines, de creux, de « verrues », de crochets ou de motifs propres à chaque espèce permettent souvent l'identification des genres, espèces, ou même de cultivars ou individus. Ils rendent possible l'identification de la plante qui a produit le grain de pollen, parfois même des millions d'années après sa production, qui sont l'objet de la [[palynologie]].

** La couche interne qui forme l'endospore. Elle est mince et fragile, constituée de [[cellulose]] non modifiée et éventuellement d'autres [[polysaccharide]]s. Elle est appelée l'intine.

Le pollen sert de nourriture aux butineurs dont les [[abeille]]s dont il est la principale source de protéines. Il entre dans la composition de la [[gelée royale]] et du [[miel]].

=== Composition chimique et biochimique ===

Le pollen contient une forte proportion de [[protéine]]s (de 16 à 40 %) contenant tous les [[acide aminé|acides aminés]] connus.

Il contient également de nombreuses [[vitamine]]s, notamment [[vitamine C]], [[Vitamine E]], [[Carotène|Pro-vitamine A]], [[vitamine PP]] et beaucoup de minéraux essentiels, dont le [[sélénium]] (peut contenir jusqu'à 515 % AJR).

Il est toujours présent, en petite quantité, dans le [[miel]], ce qui permet d'identifier ses origines botaniques. L'[[apiculture]] fait appel à la [[Palynologie|mélissopalynologie]] qui est la science du [[miel]] et du pollen. Les taux de glucides varient suivant l'espèce de 15 % à 75 % habituellement au centre de la France<ref>http://www.poitou-charentes.inra.fr/content/download/7593/110641/version/1/file/aupinelp.pdf</ref>, il est environ de 30 % en moyenne pour du pollen toutes fleurs et de 50 % pour par exemple le pollen de [[datte]]<ref>[http://www.jle.com/fr/revues/medecine/stv/e-docs/00/00/EA/BD/article.phtml Production de fruits et d’embryons diploïdes par traitement à l’[[acide gibbérellique]] des inflorescences femelles non pollinisées chez le palmier dattier (Phœnix dactylifera L.)]</ref>. Ces glucides sont les [[fructose]]s, les [[glucose]]s dans une proportion qui peut elle-même beaucoup varier et de [[saccharose]] « formé » en moindre proportion.

== Pollinisation ==

[[Image:Biene2-hjf.jpg|vignette|Les apidés, dont l'[[abeille]] domestique fait partie, sont les plus importants pollinisateurs]]

Pour germer, le grain de pollen doit atterrir sur le [[pistil]] d'une [[fleur]] (femelle) de la même espèce.

'''Le transport du pollen''' :

Il se fait généralement par un vecteur comme le [[vent]] ou les [[insecte]]s : c'est la [[pollinisation]]. La plante peut aussi le disséminer elle-même .

Les animaux permettent un certain ciblage. Le vent n’a en revanche aucune spécificité. Les plantes dont le pollen est disséminé par le vent vont donc en produire de plus grandes quantités. De même, quand les étamines sont mûres, il faut que le pistil le soit aussi pour que la fécondation soit possible.

'''La germination du grain de pollen chez les [[angiospermes]]''' :

Le pollen doit être retenu par le stigmate. Pour cela, il existe de petites forces électrostatiques qui retiennent le grain ou il y a des substances gluantes (sucres). Il y a également des liaisons spécifiques entre les molécules du grain de pollen et le récepteur au niveau du stigmate.

Le grain de pollen doit être hydraté (l'eau provient du pistil). Il va y avoir alors le déclenchement de la formation du tube pollinique. Au niveau des pores du pollen : on observe un amincissement de l’endexine, lors de la turgescence, le pore du grain de pollen sera percé. La cellule du tube pollinique passe alors entre les deux cellules du stigmate et du style qui présentent des particularités (cellules plutôt lâches, parois cellulosiques non lignifiées, lamelle moyenne plutôt hydratée avec pectine liquéfiée, apparition d’espaces pour le passage du tube pollinique).

La germination peut être inhibée par des mécanismes d’incompatibilité. Il existe différents types d’incompatibilités polliniques : interspécifique, hétéromorphe, homomorphe (gamétophytique ou sprorophytique).

La fécondation se fait dans le cas contraire, le tube arrivant jusqu’à l’[[oosphère]]. Sur les deux gamètes mâles :

* Un gamète mâle ira avec l'oosphère (ceci donnera l'œuf principal, diploïde) ;

* Un gamète mâle ira avec un des deux noyaux polaires qui sont diploïdes (ce qui engendrera un œuf triploïde, qui donnera ultérieurement l'[[albumen]]).

C'est ce que l'on appelle la « double fécondation ».

== Allergies ==

La présence de grains de pollens (20 à 55 μm de diamètre en général) dans l'[[Atmosphère de la Terre|atmosphère]] que nous respirons est normale (puisqu'une partie importante de la fécondation des plantes se fait par [[anémogamie]]). Elle est naturellement plus importante au printemps et en été en zone tempérée, et toute l'année en zone tropicale.

Certains pollens provoquent des [[allergie]]s (dites [[pollinose]]s) chez les personnes sensibilisées.

Ce type d'allergie ([[rhinite]]s, [[asthme]]s, [[conjonctivite]]s) semble récent ; il est décrit en Angleterre par Bostock (1819) au début de l'[[ère industrielle]] peu avant que les premières descriptions de rhinites allergiques soient faites en 1830 dans la Ruhr puis en [[Nouvelle-Angleterre]], alors qu'en France, aucun cas de [[rhume des foins]] n'a été décrit par la littérature médicale ou scientifique avant [[1860]]<ref name=allergieCroisee2002/>. Ces rhinites apparaissent ensuite dans le monde entier, apparemment concomitamment (dans l'espace et dans le temps<ref>Zetterström O. ''The increased prevalence of allergic airway disease''. Allergy 1988 ; 43 : 10-1</ref>) à l'apparition de la pollution chimique et particulaire massive de l'atmosphère principalement liée au charbon puis au pétrole et à la chimie, laissant penser qu'il existe un lien entre pollution de l'air et caractère allergène du pollen<ref>Peltre G. ''Interrelation entre les pollens allergisants et la pollution de l'air''. Allerg Immunol 1998 ; 30 : 324-6. </ref> (soit qu'on y soit plus sensible, soit qu'il soit plus allergène, soit les deux à la fois).

Depuis la fin du {{s-|XIX|e}} les pollinoses semblent régulièrement progresser, au même rythme que la pollution globale de l'air et là où cette pollution apparait ou augmente, notamment en ville ; Ceci a fait poser l'hypothèse que d'autres facteurs que la seule présence du pollen étaient en cause dont la pollution de l'air<ref>Kopferschmitt-Kubler MC, Pauli G. ''Pollens et pollution.'' Rev Fr Allergol Immunol Clin 1999 ; 39 : 283-8.</ref>.

De plus, depuis les années 1970, on observe une raréfaction (ou quasi-disparition, localement) des pollinisateurs (abeilles, papillons en particulier), d'autres pollens, également allergènes ou au contenu potentiellement allergène sont présents dans l'air{{style}}.

Des études ont montré que dans un contexte artificiel ces pollens sont moins rapidement fixés dans le sol, moins emportés par le ruissellement ou moins absorbés par les mousses ou lichens que dans la nature. Ces pollens se dégradent sous l'action de l'acidité de l'air, de l'ozone (superoxydant), d'autres polluants ou pour des raisons mécaniques (dépôts sur les chaussées et trottoirs)<ref name=AllergPollut97/>. Des fragments plus petits (<2,5 μm, dans la gamme des particules fines dites PM2.5 qui pénètrent plus profondément les poumons et réputées plus allergènes) sont alors formés et disponibles pour l'inhalation<ref name=AllergPollut97/>. Ce sont notamment des fragments de cuticules de pollen, ou des molécules internes du pollen<ref>Bieberdorf FW, Gross AL, Weichlein R. ''Free amino acids content of pollen''. Ann Allergy 1961 ; 19 : 869-76. </ref>, qui peuvent devenir plus allergènes en se combinant avec des polluants automobiles<ref>Ruffin J, Liu MYG, Sessoms R, Banerjee S, Banerjee UC. ''Effects of certain atmospheric pollutants (SO2, NO2 and CO) on the soluble amino acids, molecular weight and antigenicity of some airborne pollen grains''. Cytobios 1986 ; 46 : 119-29. </ref>. On trouve par exemple dans l'air des grains d'[[amidon]], allergènes connu et associés à des épidémies d'asthme d'orage lors de la saison pollinique de diverses herbacées<ref name=allergieCroisee2002/>{{,}}<ref>Rossi OVJ, Kinnula VL, Tienari J, Huhti E. ''Association of severe asthma attacks with weather, pollen, and air pollutants''. Thorax 1993 ; 48 : 244-8.</ref>. Des études ont aussi montré ''[[in vitro]]'' que des allergènes intrapolliniques (ex ''« Lol p I »''., allergène majeur issu du pollen de nombreuses herbacées) se combinent (dans notre environnement peut être dans les microgouttelettes d'eau de la brume, dans la pluie et dans les [[aérosol]]s) à d'autres particules fines allergènes, également massivement présentes lors d'épisodes de pollution de l'air urbain, en particulier les particules fines de carbone émises par les moteurs diesel sous forme de nanosphères de carbone de 30 à {{Unité|60|[[nanomètre]]s (nm)}} de diamètre se groupant spontanément en agrégats fractaux d'environ 1 à {{Unité|2|[[micromètre]]s (µm)}} de diamètre<ref name=AllergPollut97/>. C'est un des mécanismes possibles de concentration d'allergènes en suspension dans l'air, pouvant déclencher des crises d'asthme<ref name=AllergPollut97>KNOX, R. B., SUPHIOGLU, C., TAYLOR, P., DESAI, R., WATSON, H. C., PENG, J. L. and BURSILL, L. A. (1997), ''Major grass pollen allergen Lol p 1 binds to diesel exhaust particles : implications for asthma and air pollution''. Clinical & Experimental Allergy, 27: 246–251. doi: 10.1111/j.1365-2222.1997.tb00702.x</ref>. Les particules diesel stimulent la synthèse des [[Immunoglobuline E|IgE]] et des [[cytokine]]s impliquées dans l'allergie et le [[dioxyde de soufre]] et le monoxyde de carbone, et surtout l'ozone et le dioxyde d'azote, cette fois directement en tant qu'irritant respiratoires pourraient aussi fragiliser les muqueuses et préparer ou renforcer l'[[inflammation]] allergique<ref name=allergieCroisee2002>Mohamed LAAIDI, Karine LAAIDI, Jean-Pierre BESANCENOT, [http://www.jle.com/fr/revues/sante_pub/ers/e-docs/00/01/FB/D5/article.phtml Synergie entre pollens et polluants chimiques de l'air : les risques croisés] ; Environnement, Risques & Santé. Volume 1, Numéro 1, 42-9, Mars - Avril 2002, Synthèses</ref>. Il semble aussi que l'augmentation du taux de CO2 de l'air dope la production de pollen (ex : + 130 % chez l'[[Ambroisie (genre)|ambroisie]] (particulièrement allergène en France), par rapport à un taux atmosphérique pré-industriel<ref>Ziska LH, Caulfield FA. ''Rising CO2 and pollen production of common ragweed (Ambrosia artemisiifolia), a known allergy-inducing species: implications for public health''. Austr J Plant Physiol 2000 ; 27 : 893-8. </ref>)

<br />Enfin, le mode de vie semble également en cause : si l'atopie est indéniablement plus importante en milieu urbain, on a montré en Allemagne que le rhume des foins et l'asthme étaient deux fois plus fréquent en ex-Allemagne de l'Ouest que chez les anciens habitants de l'ex-RDA, peut-être plus exposés à la stimulation microbienne dans la petite enfance<ref>D. Charpin , ''Pollution atmosphérique et atopie Air pollution and atopy'' ; Revue Française d'Allergologie et d'Immunologie Clinique Volume 36, Issue 3, May 1996, Pages 327-335 doi:10.1016/S0335-7457(96)80103-1 ; Journées Nationales De La Société Française d'Allergologie Et d'Immunologie Clinique Angers, 8–11 Mai 1996</ref> (ou moins exposé à la circulation automobile ?).

En [[France]], l'[[Institut Pasteur]] a ses propres cultures de fleurs allergéniques qui serviront à désensibiliser les personnes allergiques et en 2013, le nouveau programme de l'ANSES inclut un programme sur la [[santé des abeilles]], les [[médicaments vétérinaires]], les {{Citation|risques cumulés des mélanges de pesticides}} et les interactions possibles entre pollens et [[polluants de l'air]]<ref>ANSES 2013, [http://www.anses.fr/fr/content/l%E2%80%99anses-pr%C3%A9sente-ses-priorit%C3%A9s-de-travail-pour-l%E2%80%99ann%C3%A9e-2013 ; ''L’Anses présente ses priorités de travail pour l’année 2013''] ; 18/03/2013, consulté 21/03/2013</ref>.

== Mesure des taux de pollens dans l'air ==

Les palynologues et les réseaux d'alertes et de mesure de la pollution de l'air ou les organismes mesurant les taux de pollens dans l'air bénéficient des mesures permises par des capteurs de pollens, dont les échantillons sont périodiquement analysés. Un indice pollinique peut être produit et mis à jour et utilisé pour la [[veille sanitaire|veille]] et la [[prévention]] concernant le risque d'[[allergie]] aux pollens.

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File:Capteur pollinique de Lille.JPG|[[Capteur pollinique]] de [[Lille]]

File:Zoom sur le capteur pollinique de Lille.JPG|Détail

File:Indice pollinique.jpg|Indice pollinique

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{{message galerie}}

== Palynologie ==

La [[palynologie]] est l'étude scientifique des pollens.

Un pollen est souvent spécifique d'un groupe végétal ([[famille (biologie)|famille]], [[genre (biologie)|genre]]), parfois même de l'[[espèce]] : il est possible d'identifier une espèce végétale par l'observation de son pollen. Les caractères observés sont la taille (de 2,5 à {{unité|200|micromètres}}), la forme générale et l'aspect de l'exine : la stratification, les sculptures et granulations de la surface, le nombre, la forme et la disposition des apertures.