Review n. 28 – Italus Hortus 23 (1), 2016: 45-53 Stress idrico in Vitis vinifera: variabilità delle risposte fisiologiche intraspecifiche e loro potenziale sfruttamento nella mitigazione degli effetti dei cambiamenti climatici Sergio Tombesi1*, Stefano Poni1 e Alberto Palliotti2 1 Dipartimento di Scienze delle Produzioni Vegetali Sostenibili, Università Cattolica del Sacro Cuore, Piacenza 2 Dipartimento di Scienze Agrarie, Alimentari e Ambientali, Università di Perugia Ricezione 19 luglio 2016 Accettazione 25 luglio 2016 Water stress in Vitis vinifera: variability in intraspecific physiological b e h a vi o u rs a n d th e i r p o te n ti a l exploiting in the mitigation of climate change effects Abstract. Intra-specific variability can be used as an important tool to contrast and mitigate the negative impacts of climate change. In particular, under Mediterranean climate conditions drought stress is becoming a crucial issue for growers. Vine performance, taking into account vine yield and grape composition, is dependent on the vine capability of assimilating CO2 and fix it into carbohydrates throughout the growing season. Under water stress, stomatal regulation, that allow plants to prevent excessive water loss and tissue drying, limits leaf gas exchanges. Understanding the mechanisms regulating stomatal closure is crucial to determine the behaviour of genotypes under water stress. Two main mechanisms are accredited for controlling stomatal conductance under water stress: active mechanisms, based on the biosynthesis of hormonal signals, mainly abscisic acid (ABA), and passive mechanisms, mainly based on the variation of leaf turgor pressure as the plant water potential decreases during water stress. New research evidences pointed out that the capability of genotypes to close stomata at a given stem water potential threshold was correlated with its xylem vulnerability to cavitation. ABA accumulation in the leaf appears to be subsequent to stomata closure suggesting that, in vivo, stomatal conductance mainly rely to passive mechanism rather than to active ones. Hydraulic properties of each genotype appear to control their stomatal behavior under water stress consistently with the rising opinion that intraspecific variabili* sergio.tombesi@unicatt.it ty of stomatal behavior cannot be discriminated into two different categories (isohydric and anisohydric) but should be represented as a continuum of genotypes with different levels of anisohydry. These results underline the need to learn more about the phenotype of grape cultivars. Growers will be able to use such information by planting more tolerant genotypes depending on vineyard conditions and to use different water potential thresholds for irrigation scheduling. Key words: water stress, Vitis vinifera, abscisic acid, water potential, gas exchange Introduzione Gli impatti del cambiamento climatico sulla viticoltura sono stati oggetto di molteplici studi. Particolare attenzione è stata dedicata all’aumento delle temperature, in particolare nel periodo estivo e all’incremento dell’incostanza degli eventi meteorici. Difatti, negli ultimi anni, in climi temperati, quale quello mediterraneo, stiamo assistendo al progressivo verificarsi di stagioni anomale, sia per eccessi e/o carenze pluviometriche sia per anomali andamenti termici nei periodi estivi e invernali. Nei casi più estremi, gli scenari prospettati prevedono perfino lo spostamento nei prossimi lustri della fascia di coltivazione della vite verso longitudini più vicine ai poli terrestri, come per altro già verificatosi per alcune colture erbacee (Moriondo et al., 2013). Queste previsioni sono basate sulla prospettata mitigazione delle minime termiche invernali alle longitudini minori, che ridurrebbero il rischio di danni da freddo nelle stagioni invernali e primaverili, e l’incremento delle temperature estive alle longitudini maggiori, che, d’altro canto, renderebbero la coltivazione impraticabile a causa del45 Tombesi et al. l’incremento dell’incidenza di stress idrici e danni da scottatura. In base a questi scenari la viticoltura mediterranea si troverà ad affrontare con sempre maggiore frequenza stagioni siccitose che avranno conseguenze sia sulla quantità che sulla qualità delle uve prodotte. In questa ottica è necessario comprendere a fondo le strategie di mitigazione e contrasto che il viticoltore ha a disposizione. Tra queste ultime, la soluzione principe è rappresentata ovviamente dal ricorso all’irrigazione che però in molte situazioni viene limitata o resa impossibile dall’assente o limitata disponibilità della risorsa irrigua. In questo scenario la possibilità di scegliere varietà o portinnesti caratterizzati da una maggiore tolleranza allo stress idrico rappresenta un’importante leva a disposizione del viticoltore per mitigare gli effetti del cambiamento climatico. Principali effetti dello stress idrico sulla fisiologia della pianta In condizioni di disponibilità idrica limitante, le piante regolano i propri scambi gassosi (i.e. perdita di vapore acqueo e acquisizione di anidride carbonica) in modo da limitare la perdita di acqua ottimizzando al contempo l’assimilazione di CO2. Gli organi preposti alla regolazione degli scambi gassosi sono gli stomi, che reagiscono a molteplici fattori come la luce, la concentrazione di CO2, il deficit di pressione di vapore, lo stato idrico della pianta e della foglia e segnali chimico-ormonali tra i quali il più importante è l’acido Abscissico (ABA) (Farquhar e Sharkey, 1982). Ognuno di questi si comporta da fattore limitante in specifiche condizioni: in condizioni di luminosità assente o limitata, la conduttanza stomatica viene infatti ridotta indipendentemente dagli altri fattori; in condizioni di limitata attività fotosintetica, la concentrazione nella camera sotto-stomatica incrementa e la conduttanza stomatica viene ridotta (fenomeno frequente nelle specie frutticole nel momento in cui vengono rimossi i frutti (feedback regulation) (Paul e Foyer, 2001). In condizione di stress idrico, i segnali chimico-ormonali e lo status idrico della pianta rappresentano fattori limitanti. I primi sono identificati come meccanismi attivi di chiusura stomatica, in quanto implicano la biosintesi di ormoni che fungono da “segnale” per la chiusura della rima stomatica tramite la depolarizzazione delle membrane delle cellule di guardia e l’estrusione di ioni osmoticamente attivi (Mittelheuser e Van Steveninck, 1969; Thiel et al., 1992; Geiger et al. 2009, 2011; Bauer et al., 2013). Si parla invece di meccanismi passivi quando il turgore delle cellule di guardia viene regolato dal potenziale idrico fogliare, come già osservato da Francis Darwin 46 (Darwin 1898). Il modo in cui la conduttanza stomatica viene regolata e le condizioni ambientali in risposta alle quali questa regolazione avviene, rappresentano la base fisiologica del comportamento delle differenti specie e varietà in condizione di stress idrico. Se ci concentriamo sui meccanismi di chiusura stomatica attivi e passivi, essi coesistono e possono rappresentare dei meccanismi complementari il cui peso varia a seconda delle condizioni di stress. Infatti, in Vitis spp. è stato dimostrato che la presenza di ABA induce la chiusura stomatica (Loveys e Kriedemann, 1974; Liu et al., 1978; Loveys, 1984; Loveys e Düring, 1984). In studi effettuati sia in pieno campo che in vaso è stato riscontrato un incremento di concentrazione di ABA sia nella linfa xilematica che nelle foglie in corrispondenza di stress idrici incipienti o in viti sottoposte a differenti regimi irrigui (Speirs et al., 2013). Il ruolo dell’ABA nella regolazione degli scambi gassosi è stato enfatizzato tanto da suggerire tecniche irrigue, quali l’irrigazione parziale dell’apparato radicale o partial root drying (PRD) () mirate a stimolare la biosintesi dell’ABA nelle radici tramite irrigazioni turnate, applicate alternativamente in differenti parti del suolo, in modo da causare condizioni di forte carenza idrica per una parte dell’apparato radicale pur mantenendo la rimanente parte in condizioni di disponibilità idrica ottimale (Dry et al., 1996; Loveys et al., 2000). Comunque, sebbene l’effetto dell’ABA sulla chiusura stomatica sia indiscusso, alcune incertezze permangono sul suo ruolo effettivo in vivo. Difatti, nel corso degli anni si è passati dal considerare l’ABA come un segnale ormonale prodotto fondamentalmente dalle radici a rivalutare l’importanza della sua biosintesi nelle foglie. Ciò implica che il segnale di chiusura degli stomi possa essere impartito non dalle radici, ma sia il prodotto della degradazione dei carotenoidi del ciclo delle xantofille che per altro sono coinvolti nella dissipazione energetica nelle foglie sottoposte a stress luminosi e termici oltre che a quello idrico (Soar et al., 2004; Palliotti et al., 2015). Il ruolo dell’ABA è stato riconsiderato anche in numerosi studi di ecologia evolutiva. In questi studi si sottolinea come i meccanismi di chiusura stomatica attiva siano da considerarsi una evoluzione rispetto ai meccanismi di chiusura stomatica passiva (Brodribb e McAdam, 2011; McAdam e Brodribb, 2014). Difatti in phyla antichi, come quelli delle felci, gli stomi risultano poco sensibili all’ABA, nelle gimnosperme troviamo invece genera con stomi più o meno sensibili all’ABA mentre nelle angiosperme troviamo una generale sensibilità all’ABA. Ciò sta a sottolineare che indubbiamente non si può parlare di meccani- Stress idrico in Vitis vinifera smi passivi o attivi come esclusivi nell’indurre la chiusura stomatica. In Vitis vinifera vi è ancora largo dibattito sul rispettivo ruolo dei meccanismi attivi e passivi. In un primo momento, il concetto di isoidrico ed anisoidrico è stato basato proprio su una presunta maggiore sensibilità o maggiore biosintesi di ABA. La regolazione stomatica che consente di mantenere inalterato il potenziale idrico durante il giorno, tipico del comportamento strettamente isoidrico, veniva indicato come indotto dalla presenza di ABA, mentre le varietà che mostravano una ampia fluttuazione del potenziale idrico durante il giorno venivano accreditate di una minore biosintesi di ABA o di una minore sensibilità allo stesso (Tardieu e Simonneau, 1998). Su questa base però veniva completamente esclusa la possibilità che sulla chiusura stomatica avessero qualche influsso i meccanismi passivi correlati con la diminuzione del potenziale idrico, che comunque mostrava una buona correlazione con le dinamiche di chiusura stomatica (Schultz, 2003). D’altro canto, le numerose ricerche sui differenti comportamenti varietali in condizioni di stress idrico in V. vinifera evidenziano un ampio spettro di variabilità intraspecifica nella risposta stomatica. Dato interessante rimane la crescente confusione che però si delinea all’interno della divisione delle varietà tra questi due gruppi (tab. 1): le stesse varietà venivano classificate differentemente da vari gruppi di ricerca, arrivando perfino a postulare che alcune varietà seguivano un comportamento isoidrico o anisoidrico a seconda dei casi (Lovisolo et al., 2010). La mole di pubblicazioni e di dati prodotti su questi fenomeni indica che la risposta fisiologica agli stress idrici è difficilmente riconducibile ad una categorizzazione in due classi distinte e ben definite e che il comportamento anisoidrico/isoidrico, non possa basarsi su un unico elemento o meccanismo fisiologico. É necessario comunque puntualizzare che all’interno di V. vinifera non si può parlare di isoidricità stretta, in quanto in tutte le varietà si osserva una variazione giornaliera del potenziale idrico, ovviamente di entità variabile (fig. 1). (Medrano et al., 2003; Schultz, 2003; Poni et al., 2007, Palliotti et al., 2009; Pou et al., 2012); quindi in V. vinifera si può parlare al massimo di differenti gradi di anisoidricità. Fig. 1 - Andamento giornaliero del potenziale idrico del fusto (Ψstem) in viti di Sangiovese e Montepulciano in condizioni idriche ottimali (modificato da Tombesi et al., 2014). Fig. 1 - Daily evolution of stem water potential (Ψstem) in Sangiovese and Montepulciano vines under non limiting conditions (modified from Tombesi et al., 2014). Tab. 1 - Ripartizione di alcuni vitigni a bacca bianca e nera nelle categorie anisoidrico e isoidrico, come riportato da Chaves et al. 2010 (ibidem, rielaborato). Tab. 1 - Anisohydric and isohydric grapevine cultivars, as reported by Chaves et al. 2010 (ibidem, elaborated). Riferimento bibliografico Vandeleur et al. (2009); Rogiers et al. (2009) Lovisolo et al. (2010) Rogiers et al. (2009) Williams and Baeza (2007) Santesteban et al. (2009) Williams e Baeza (2007); Shellie e Glenn (2008) Poni et al. (2007); Silvestroni et al. (2005); Palliotti et al. (2009); (2014) Schultz (2003); Rogiers et al. (2009); Santesteban et al. (2009) Moutinho-Pereira et al. (2004) Anisoidrico Isoidrico Chardonnay Falanghina Riesling Viognier Riferimento bibliografico Giorio et al. (2007) Shellie e Glenn (2008) Semillon Cabernet Sauvignon Manto Negro Tempranillo Tempranillo Merlot Kékfrankos Sangiovese Grenache Syrah Lambrusco Touriga Nacional Montepulciano Medrano et al. (2003) Medrano et al. (2003); Antolin et al. (2006), Sousa et al. (2006) Zsofi et al. (2008,2009a, b) Schultz (2003), Santesteban et al. (2009) Poni et al. (2009) Silvestroni et al. (2005); Palliotti et al. (2009); (2014) 47 Tombesi et al. Integrazione dei meccanismi di chiusura stomatica passivi nella determinazione dei differenti gradi di anisoidricità Abbiamo sottolineato l’attenzione che hanno suscitato nel corso degli anni i segnali ormonali e i meccanismi attivi di regolazione stomatica che sono stati spesso utilizzati per spiegare i differenti comportamenti in condizioni di stress idrico, ma come abbiamo già accennato un importante ruolo viene attribuito anche ai meccanismi di chiusura passivi che, da un lato, possono essere considerati come meno evoluti, dall’altro, però rappresentano meccanismi meno complessi e a basso costo energetico per la pianta. Difatti, la conduttanza stomatica al vapore acqueo è correlata con la conduttanza idraulica del sistema “suolo-pianta” (Saliendra et al., 1995; Comstock, 2002; Meinzer, 2002), suggerendo un possibile collegamento tra la regolazione stomatica e segnali idraulici (Nardini e Salleo, 2000; Franks, 2004). Infatti, il controllo stomatico è uno dei principali meccanismi che consentono alla pianta di limitare l’embolia dei vasi xilematici (Tyree e Sperry, 1989; Jones e Sutherland, 1991) come riportato anche su altre specie arboree nelle quali la conduttanza stomatica viene ridotta all’approssimarsi del potenziale idrico a valori ai quali una larga parte di vasi è soggetta ad embolia (Tyree e Dixon, 1983; Salleo et al., 2000). Ovviamente, una larga influenza sul turgore delle cellule di guardia viene esercitata dalle variazioni della pressione di turgore delle cellule epidermiche e del mesofillo (Cowan, 1977; Syvertsen, 1982; Ache et al., 2010). Infatti, la perdita del turgore fogliare è uno dei risultati dello stress idrico a cui spesso le piante rispondono con l’osmoregolazione e l’abbassamento del potenziale idrico a cui avviene la perdita di turgore (Bartlett et al., 2012). É stato infatti largamente dimostrato che le specie che mantengono una pressione di turgore positiva a potenziali fogliari molto bassi tendono a mantenere elevate conduttanze stomatiche ed elevati valori di scambi gassosi rispetto a specie con valori di potenziale idrico a perdita di turgore meno negativi (Abrams e Kubiske, 1990; Sack et al., 2003; Baltzer et al., 2008; Mitchell et al., 2008; Blackman et al., 2010). Il caso Sangiovese-Montepulciano Per quanto riguarda la classificazione iso/anisoidrica ed i meccanismi di regolazione stomatica in condizione di stress idrico, particolare importanza per la realtà italiana ricopre il lavoro svolto sui due vitigni a bacca rossa maggiormente coltivati in Italia: Sangiovese e Montepulciano (Silvestroni et al., 2005; 48 Palliotti et al., 2009, 2011, 2014 e 2015; Tombesi et al., 2015). A questi sono state accostate rispettivamente le definizioni di anisoidrico e isoidrico, anche se, come già accennato, da qui in poi definiremo i due vitigni come rispettivamente più o meno anisoidrici. Questi due vitigni, oltre che per le differenti dinamiche di potenziale idrico giornaliero in condizioni non limitanti, si distinguono anche per le differenti caratteristiche biochimiche e morfo-strutturali che ne condizionano il comportamento fisiologico sia in condizioni di buona disponibilità idrica che in condizioni di stress (Palliotti et al., 2011 e 2014) (fig. 2). Oltre a differenze generali riguardanti la conformazione della chioma, Montepulciano è caratterizzato da foglie più piccole, più spesse, con una maggiore capacità di assorbanza della luce rispetto a Sangiovese, il quale, a sua volta possiede una maggiore attività del ciclo delle xantofille (violaxantina, anteroxantina e zeaxanttina) ed una maggiore attività epossidativa e quindi presenza relativa di zeaxantina (Palliotti et al., 2011 e 2015). Rilevanti sono anche le caratteristiche idrauliche dei tessuti xilematici dei tralci, dei piccioli e delle foglie. Montepulciano ha, infatti, vasi xilematici con diametro maggiore ed una minore densità vascolare rispetto a Sangiovese (Palliotti et al., 2011); lo stesso si riscontra nei piccioli fogliari che mostrano, per altro, una maggiore conduttanza idraulica (Tombesi et al., 2014). Le foglie di Montepulciano Fig. 2 - Viti di Sangiovese (sinistra) e di Montepulciano (destra) sottoposte a stress idrici precoci dall’allegagione all’invaiatura. Da notare nel Montepulicano un habitus vegetativo più compatto rispetto al Sangiovese imputabile ad un minor sviluppo dei germogli principali e delle femminelle (internodi più corti) e ad una ridotta lunghezza dei piccioli fogliari. Evidenti sono anche le fotoinibizioni con clorosi nelle foglie basali di Sangiovese, assenti invece nel Montepulciano. Fig. 2 - Vines of Sangiovese (left) and Montepulciano (right) subjected to water stress from fruit-set to veraison. Note the reduced vine growth and the more compact growth habit in the Montelpulciano stressed vines due to the lower length of primary and lateral shoots, internodes and petioles. Stress idrico in Vitis vinifera tendono poi ad avere un potenziale a perdita di turgore ed un potenziale osmotico a pieno turgore meno negativo rispetto a Sangiovese (Tombesi et al., 2014). Queste diversità comportano differenze fisiologiche consistenti. Ne consegue che, in condizioni idriche non limitanti, Montepulciano è in grado di mantenere una traspirazione ed un’assimilazione di CO2 maggiore rispetto a Sangiovese, come rilevato da misurazioni effettuate sia su foglie singole che su chioma intera (Palliotti et al., 2009 e 2011). Quando però gli stessi due vitigni vengono sottoposti a condizioni idriche limitanti, le parti si invertono: Montepulciano tende a ridurre rapidamente la traspirazione chiudendo gli stomi e riducendo la propria attività fotosintetica, che, a parità di condizioni, risulta essere inferiore a quella di Sangiovese che invece mantiene livelli di traspirazione più elevata (Palliotti et al., 2014). Se si osserva il fenomeno in termini dinamici, possiamo affermare che il comportamento relativo dei due vitigni segue un andamento differente a seconda dell’entità dello stress. Come evidenziato dalla fig. 3, fino a -0,7 MPa, Montepulciano manifesta livelli di conduttanza stomatica superiori a Sangiovese, mentre a potenziali più negativi Sangiovese mantiene una migliore conduttanza stomatica arrivando a completa chiusura degli stomi a valori tra -1,5 ed -1,8 MPa. Montepulciano arriva invece a chiudere gli stomi già a Ψstem pari a -1 MPa. Quindi, possiamo affermare che Montepulciano, Fig. 3 - Variazione della conduttanza stomatica al variare del potenziale idrico del fusto (Ψstem) in viti di Sangiovese e Montepulciano soggette a stress idrico progressivo (modificato da Tombesi et al., 2014). Fig. 3 - Stomatal conductance vs. stem water potential (Ψstem) in Sangiovese and Montepulciano vines subject to dry- down water stress (modified from Tombesi et al., 2014). il vitigno meno anisoidrico, ha una minore capacità assimilativa a potenziali idrici moderatamente (-1 MPa) negativi rispetto a Sangiovese, ovvero il vitigno più anisoidrico (Tombesi et al., 2014). Questo coincide con una maggiore vulnerabilità all’embolia dei vasi xilematici dei piccioli (fig. 4). Se si prende il valore di P50, il potenziale a cui si ha il 50% di perdita di conduttanza idraulica (PLC), si vede come ci sia una differenza tra i due vitigni di circa 0,2 MPa. Questo dato, ponderato per la maggiore conduttanza idraulica del picciolo, potrebbe quindi giustificare la maggiore capacità di Sangiovese di condurre acqua, e quindi traspirare, a bassi potenziali rispetto a Montepulciano. Questi risultati sono quindi in linea con una chiusura stomatica principalmente indotta da meccanismi passivi. Successivi esperimenti erano tesi a comprendere quale fosse l’andamento dei parametri di maggiore rilevanza fisiologica nel corso dello stress e quale fosse il ruolo reciproco dei meccanismi attivi e passivi. Se, infatti, si osserva la processione degli eventi fisiologici nel corso di un intervallo di tempo in cui non viene fornita acqua vediamo che in una prima fase il potenziale idrico della pianta, l’attività assimilativa e la conduttanza stomatica rimangono elevate fino a che la disponibilità idrica del suolo non diventa limitante e causa l’aumento della tensione nel proprio apparato conduttore (i.e. abbassamento del potenziale) per continuare ad estrarre acqua dal suolo (fig. 5). In questa seconda fase in corrispondenza dell’abbassamento del potenziale idrico si ha una forte riduzione della conduttanza stomatica e dell’attività fotosintetica. Ma fino a questa fase l’ABA foglia- Fig. 4 - Perdita di conduttanza idraulica (PLC) dei piccioli fogliari al variare del potenziale idrico del fusto (Ψstem) in Sangiovese e Montepulciano (modificato da Tombesi et al., 2014). Fig. 4 - Percent loss of hydraulic conductance (PLC) vs. stem water potential (Ψstem) in Sangiovese and Montepulciano leaf petioles (modified from Tombesi et al., 2014). 49 Tombesi et al. Fig. 6 - Diminuzione della conduttanza stomatica ed aumento del contenuto di ABA fogliare al diminuire del potenziale idrico del fusto a mezzogiorno (Ψstem) in viti di Sangiovese e Montepulciano soggette a stress idrico progressivo (modificato da Tombesi et al., 2015). Fig. 6 - Stomatal conductance decrease and leaf ABA content increase vs midday stem water potential (Ψstem) decrease in Sangiovese and Montepulciano vines subject to dry- down water stress (modified from Tombesi et al., 2015). Fig. 5 - Andamento della conduttanza stomatica, assimilazione netta, del potenziale idrico del fusto (Ψstem) a mezzogiorno e del contenuto di ABA nelle foglie in viti di Sangiovese e Montepulciano soggette a stress idrico progressivo (modificato da Tombesi et al., 2015). Fig. 5 - Stomatal conductance, net assimilation, midday stem water potential (Ψstem) and leaf ABA content in Sangiovese and Montepulciano vines subject to dry- down water stress (modified from Tombesi et al., 2015). re non aumenta. L’incremento del contenuto di ABA nelle foglie lo si osserva invece nel corso della terza fase quando, una volta che gli stomi si chiudono, l’ABA comincia ad accumularsi nei tessuti fogliari (fig. 6). Questo fenomeno potrebbe essere correlato con la principale via biosintetica dell’ABA nelle foglie dove, l’ormone è il prodotto finale della manca50 ta depossidazione della zeaxantina che forma neoxantina tramite l’enzima ZEP e poi xanthoxina grazie all‘enzima NCED (Soar et al., 2004). Infatti, la biosintesi dell’ABA nelle foglie sembrerebbe innescata dalla riduzione del turgore cellulare il quale attiverebbe a sua volta la regolazione positiva dei geni che esprimono per l’enzima NCED (McAdam et al., 2015; McAdam e Brodribb, 2016). É comunque da notare il fatto che Sangiovese raggiunga contenuti di ABA fogliare maggiori rispetto a Montepulciano; questo è in contraddizione con quanto postulato per le varietà anisoidriche da Tardieu e Simonneau (1998), ma d’altro canto potrebbe spiegare la maggiore propensione di Sangiovese rispetto a Montepulciano ad abscindere le foglie basali, come osservato da Palliotti et al. (2009). Fermo restando che l’ABA è in grado di indurre la chiusura stomatica, queste ricerche sottolineano come all’occorrere di stress in vivo, partendo da condizioni non limitanti, il ruolo preponderante venga giocato dai meccanismi attivi e sottolinea come il potenziale idrico rappresenti una misura importante per il controllo dello status fisiologico della pianta in condizioni idriche limitanti. D’altro canto, ripetuti cicli di stress, quali quelli che si verificano nell’intervallo tra le irrigazioni di soccorso o tra gli eventi meteorici, causano l’incremento della concentrazione di ABA nelle foglie spiegando la ragione per cui alcuni autori hanno riscontrato maggiori livelli di ABA fogliare e xilematico in viti coltivate in campo soggette a irrigazione in deficit o PRD rispetto a viti ben irrigate (Speirs et al., 2013). Per quanto pertiene inve- Stress idrico in Vitis vinifera ce le differenze varietali, non sembrano esserci differenze di comportamento imputabili ad una maggiore o minore accumulo di ABA nelle foglie o ad una maggiore/minore sensibilità degli stomi all’ABA, contravvenendo alle teorie proposte riguardo al ruolo dell’ABA nelle varietà isoidriche ed anisoidriche come proposte da Tardieu e Simonneau (1998). Questo è in linea con quanto messo in evidenza da recenti ricerche condotte su un ampio spettro di specie nelle quali il supposto comportamento iso/anisoidrico viene attribuito principalmente alle differenti vulnerabilità dello xilema alla cavitazione (Klein, 2014). Ciò confermerebbe il nesso tra vulnerabilità xilematica e regolazione stomatica, confermando quanto postulato per Sangiovese e Montepulciano (Tombesi et al., 2014 e 2015). Prospettive di ricerca e potenziali applicazioni Nonostante la grande mole di lavori pubblicata negli ultimi anni sulla fisiologia dello stress idrico rimangono ancora notevoli spazi di ricerca. In questa review abbiamo focalizzato la nostra attenzione sui vitigni, ma, come è ovvio, di grande importanza è anche il portinnesto al quale è deputato l’assorbimento dell’acqua dal suolo. Negli ultimi anni non sono mancate ricerche volte a comprendere il comportamento dei portinnesti in condizioni di stress idrico (Alsina et al., 2011; Meggio et al., 2014; Galbignani et al., 2016), resta comunque molto da capire su come cambi la tolleranza dei portinnesti in funzione della tipologia di suolo e della modalità e/o severità in cui lo stress idrico si manifesta, o quali siano le caratteristiche morfo-strutturali e fisiologiche alla base della differente resistenza/tolleranza. É pertanto auspicabile una profonda azione di fenotipizzazione (in particolare volta a determinare il grado di tolleranza allo stress idrico) sulle principali varietà ed i principali portinnesti basandosi però su protocolli sperimentali standardizzati che comprendano lo studio delle risposte a differenti livelli di disponibilità idrica e quindi di potenziale idrico. Le conoscenze sin qui acquisite trovano diretta applicazione nella tecnica viticola sia in fase di impianto che di tecnica colturale corrente. La differente tolleranza dei vitigni a condizioni di stress può essere sfruttata per compensare sfavorevoli caratteristiche idrologiche dei suoli (per esempio in terreni con elevati contenuti di argilla) o dove la disponibilità idrica è minore o in vigneti non irrigui. L’individuazione di specifiche soglie di potenziale idrico che determinano la limitazione dell’attività fotosintetica può consentire di contestualizzare l’ese- cuzione dell’irrigazione nel reale status fisiologico della pianta, permettendo quindi di capire, al di là dei bilanci irrigui basati principalmente sulle variabili atmosferiche, se la pianta si trova o meno in condizioni di stress incipiente. Queste misure volte a valorizzare le risorse dell’ampia piattaforma varietale italiana rappresentano un´importante arma nelle mani dei viticoltori per aumentare la resistenza e la resilienza della viticoltura nei confronti delle crescenti sfide imposte dai cambiamenti climatici. Il differente comportamento dei vari vitigni potrà infatti essere sfruttato, all’interno della stessa azienda, per compensare la variabilità di disponibilità di acqua nel suolo tra i vari appezzamenti o per ottimizzare l’uso dell’irrigazione. Su più larga scala, maggiori informazioni sul comportamento varietale permetteranno la possibilità d’inserire nell’uvaggio le uve prodotte da vitigni meno suscettibili agli stress idrici e che consentano, quindi, di contenere la riduzione della qualità delle uve nelle annate maggiormente siccitose. Riassunto Le differente risposta varietale agli stress idrici può rappresentare un’importante strategia nella mitigazione degli effetti dei cambiamenti climatici in viticoltura. Il comportamento vegeto produttivo della pianta è infatti legato alla sua capacità di fissare carbonio che però, in condizioni idriche limitanti, viene ridotta dalla chiusura stomatica che consente alla pianta di regolare la deidratazione dei tessuti. La chiusura stomatica in risposta allo stress idrico può essere regolata da meccanismi attivi (sotto controllo ormonale) e/o da meccanismi passivi (perdita della pressione di turgore). Recenti acquisizioni mostrano come la vulnerabilità alla cavitazione del sistema xilematico sia correlata con le dinamiche di chiusura stomatica in condizioni idriche limitanti. Inoltre i meccanismi attivi sembrano essere efficaci nel mantenere la chiusura una volta che questa è stata indotta da meccanismi passivi. In vari studi condotti su Vitis vinifera è stato evidenziato un differente comportamento varietale a differenti livelli di stress. Nel passato, questa variabilità è stata categorizzata in due comportamenti: isoidrico ed anisoidrico. La migliore comprensione dei meccanismi di regolazione stomatica ha portato a concludere però che le due categorie non sono da intendersi come classi discrete, bensì come un continuum e quindi le varietà possono avere un differente grado di anisoidricità. Su queste basi vengono quindi passati in rivista e riesaminati i risultati di svaraite ricerche sul tema e vengono discusse le 51 Tombesi et al. implicazioni per le future sperimentazioni e le applicazioni per la tecnica viticola. Difatti, lo studio e la fenotipizzazione del patrimonio viticolo rappresentano una importante strumento che consente di sfruttare appieno le prerogative di ciascun vitigno e che permette, fin dall’impianto, di limitare le conseguenze negative degli stress idrici. Parole chiave: stress idrico, Vitis vinifera, acido abscissico, potenziali idrici, scambi gassosi Bibliografia ABRAMS M.D., KuBISKE M.E., 1990. Photosynthesis and water relations during drought in Acer rubrum L genotypes from contrasting sites in central Pennsylvania. Funct. Ecol. 4: 727733. AChE P., BAuER h., KOLLIST h., AL-RAShEID K.A., LAuTNER S., hARTuNG W., hEDRICh R., 2010. Stomatal action directly feeds back on leaf turgor: new insights into the regulation of the plant water status from non-invasive pressure probe measurements. Plant J. 62: 1072-1082. ALSINA M.M., SMART D.R., BAuERLE T., DE hERRALDE F., BIEL C., S TOCKERT C., N EGRON C., S AVE R., 2011. Seasonal changes of whole root system conductance by a drought-tolerant grape root system. J. Exp. Bot. 62: 99-109. ANTOLIN M.C., AyARI M., SANChEZ-DIAZ M., 2006. Effects of partial rootzone drying on yield, ripening and berry ABA in potted Tempranillo grapevines with split roots. Austr. J. Grape Wine Res. 12: 13-20. 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